Строение, развитие, а также деление мужских и женских половых клеток. Женские и мужские половые клетки Из каких структур состоит мужская половая клетка
Гамета (gamete): зародышевая клетка (спермий или яйцеклетка), содержащая гаплоидный набор хромосом , то есть имеющая по одному экземпляру каждой из хромосом.
При половом способе размножения потомство, как правило, имеет двух родителей. Каждый из родителей производит половые клетки. Половые клетки, или гаметы, обладают половинным или гаплоидным набором хромосом и возникают в результате мейоза . Таким образом, гамета (от греч. gamete - жена, gametes - муж) - зрелая репродуктивная клетка, содержащая гаплоидный набор хромосом и способная при слиянии с аналогичной клеткой противоположного пола образовать зиготу , при этом число хромосом становится диплоидным. В диплоидном наборе каждая хромосома имеет себе парную (гомологичную) хромосому. Одна из гомологичных хромосом происходит от отца, другая - от матери.. Женская гамета называется яйцеклеткой , мужская - сперматозоидом . Процесс образования гамет носит общее название - гаметогенез .
У эмбрионов всех позвоночных на ранней стадии развития определенные клетки обособляются как предшественники будущих гамет. Такие первичные половые клетки мигрируют в развивающиеся гонады ( яичники у самок, семенник и у самцов), где после периода митотического размножения претерпевают мейоз и дифференцируются в зрелые гаметы. В половых клетках перед мейозом активируются дополнительные гены, которые регулируют спаривание гомологичных хромосом, рекомбинацию и разделение рекомбинированных гомологичных хромосом в анафазе первого деления.
Яйцеклетки развиваются из первичных половых клеток , которые на ранней стадии развития организма мигрируют в яичник и превращаются там в оогонии . После периода митотического размножения оогонии становятся ооцитами первого порядка , которые, вступив в первое деление мейоза , задерживаются в профазе I на время, измеряемое сутками или годами в зависимости от вида организма. В период этой задержки ооцит растет и накапливает рибосомы , мРНК и белки, зачастую используя при этом другие клетки, включая окружающие вспомогательные клетки. Дальнейшее развитие (созревание яйцеклетки) зависит от полипептидных гормонов ( гонадотропинов), которые, воздействуя на окружающие каждый ооцит вспомогательные клетки, побуждают их индуцировать созревание небольшой части ооцитов. Эти ооциты завершают первое деление мейоза, образуя маленькое полярное тельце и крупный ооцит второго порядка , который позже переходит в метафазу второго деления мейоза . У многих видов ооцит задерживается на этой стадии до тех пор, пока оплодотворение не инициирует завершение мейоза и начало развития эмбриона.
Спермий обычно представляет собой маленькую и компактную клетку, которая в высокой степени специализирована для функции внесения своей ДНК в яйцеклетку. В то время как у многих организмов весь пул ооцитов образуется еще на ранней стадии развития самки, у самцов после наступления половой зрелости в мейоз вступают все новые и новые половые клетки, причем каждый сперматоцит первого порядка дает начало четырем зрелым спермиям. Дифференцировка спермиев осуществляется после мейоза, когда ядра гаплоидны. Однако, поскольку при митотическом делении зрелых сперматогониев и сперматоцитов цитокинез не доводится до конца, потомки одного сперматогония развиваются в виде
Половое размножение — способ размножения, при котором новая особь обычно развивается из зиготы, образующейся в результате слияния двух половых клеток.
Половой процесс. Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, в ходе которого происходит сближение половых клеток (гамет) и последующее их слияние (оплодотворение). Гаметы у большинства организмов образуются с перекомбинированными родительскими хромосомами (вспомните, как осуществляется мейоз). При слиянии гамет образуется диплоидная зигота, из которой развивается организм, унаследовавший уникальную комбинацию генов и признаков обоих родителей. Таким образом, половое размножение (в отличие от бесполого) приводит к появлению разнообразного потомства. Это повышает возможность организмов приспосабливаться к меняющимся условиям среды, что имеет первостепенное значение в эволюции живой природы.
Различают два типа полового процесса — конъюгацию и копуляцию. При конъюгации происходит слияние содержимого двух неспециализированных клеток (у некоторых водорослей и грибов) или обмен генетическим материалом меязду особями (у некоторых бактерий и инфузорий). Причем во втором случае не происходит увеличения количества особей. Однако за счет обмена и перекомбинации генетического материала обеспечивается повышение наследственной изменчивости организмов.
Копуляция (гаметогамия) — слияние половых клеток с образованием зиготы. При этом гаплоидные ядра гамет образуют диплоидное ядро зиготы.
Строение половых клеток. У большинства видов живых организмов формируется два типа половых клеток, отличающихся по строению и физиологическим свойствам — мужские (подвижные сперматозоиды или неподвижные с п е р м и и) и женские (яйцеклетки).
Сперматозоиды человека и многих животных имеют головку, шейку, среднюю часть и длинный жгутик (хвост), служащий для активного передвижения (рис. 79). Головка содержит гаплоидное ядро и незначительное количество цитоплазмы. На переднем конце головки расположена акр о сома, представляющая собой видоизмененный аппарат Гольджи. В акросоме содержатся ферменты, растворяющие оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке располагаются две центриоли, а в средней части — митохондрии, которые генерируют энергию, необходимую для движения жгутика. В хвосте находится подвижная осевая нить жгутика, построенная из микротрубочек.
Сперматозоиды могут длительное время сохранять свою жизнеспособность вне организма при замораживании. Это свойство широко применяется в сельском хозяйстве, в частности при разведении крупного рогатого скота методом искусственного осеменения. Сперму элитных пород животных собирают и хранят в жидком азоте, а после размораживания используют для получения высокопродуктивного потомства.
Яйцеклетки чаще всего неподвижны и имеют сферическую форму (рис. 80). Яйцеклетка содержит ядро и цитоплазму с набором различных органоидов и запасом питательных веществ для развития зародыша. Поэтому яйцеклетки, как правило, намного крупнее сперматозоидов и соматических клеток. Например, диаметр яйцеклеток человека достигает 200 мкм, в то время как длина сперматозоидов — около 60 мкм. Очень крупные размеры имеют яйцеклетки животных, эмбриональное развитие которых происходит вне тела матери, — птиц, рептилий, амфибий, рыб и др. Так, у курицы диаметр яйцеклетки (яйца без белковой оболочки) более 30 мм, у некоторых акул — 50—70 мм, а у страуса — 80 мм.
Яйцеклетки покрыты оболочками. По происхождению оболочки делят на первичные, вторичные и третичные. Первичная оболочка яйцеклетки является производной цитоплазмы и называется желточной. Она характерна для яйцеклеток всех животных. Вторичные оболочки образуются за счет деятельности клеток, питающих яйцеклетку. Они характерны, например, для членистоногих (хитиновая оболочка). Третичные оболочки возникают в результате деятельности желез половых путей. К третичным относятся скорлуповая, подскорлуповая и белковая оболочки яиц птиц и пресмыкающихся, студенистая оболочка яйцеклеток земноводных. Оболочки яйцеклеток выполняют защитные функции и обеспечивают обмен веществ с окружающей средой.
Гаметогенез — это процесс образования и развития гамет. У растений, некоторых водорослей и грибов формирование гамет происходит в специальных органах. Например, у споровых растений женские гаметы образуются в архе-гониях, мужские — в антеридиях. У большинства животных гаметогенез протекает в половых железах.
В природе существует немало видов, у которых один и тот же организм может образовывать как мужские, так и женские половые клетки. Такие организмы называются гермафродитами (в греческой мифологии Гермафродитос — обоеполое существо, дитя богов Гермеса и Афродиты). Гермафродитизм распространен среди беспозвоночных животных (кишечнополостных, плоских и кольчатых червей, моллюсков ) и у растений.
Образование половых клеток у млекопитающих. Процесс формирования мужских половых клеток называется сперматогенезом, женских — оогенезом.
Сперматогенез происходит в мужских половых железах — семенниках. Этот процесс подразделяют на четыре периода (рис. 81).
1 . В период размножения диплоидные предшественники мужских гамет — сперматогонии — многократно делятся митозом, что ведет к значительному увеличению их количества. У самцов млекопитающих (в том числе и у человека) этот процесс начинается с периода полового созревания и протекает до глубокой старости.
2. В период роста деление сперматогониев прекращается, и они начинают расти (при этом размеры увеличиваются незначительно) — образуются спер-матоциты первого порядка.
3. В период созревания сперматоциты первого порядка делятся мейозом. После первого деления мейоза из каждого сперматоцита первого порядка образуются два гаплоидных сперматоцита второго порядка, после второго — четыре гаплоидные сперматиды.
4 . В период формирования сперматиды преобразуются в сперматозоиды, при этом меняется форма клетки, образуются жгутик, акросома и др.
Продолжительность сперматогенеза у человека составляет около 75 суток. В семенниках (яичках) формируется огромное количество сперматозоидов, например у человека в 1 мл семенной жидкости их содержится до 100 млн.
Оогенез протекает в женских половых железах — яичниках — и начинается еще до рождения. В процессе формирования яйцеклеток выделяют три периода (см. рис. 81).
1. В период размножения диплоидные предшественники яйцеклеток — о о го нии — многократно делятся митотически. У млекопитающих этот процесс происходит в эмбриональном периоде (до рождения). Количество оогониев в яичниках значительно возрастает, а затем они сохраняются без изменения до наступления половой зрелости.
2. С наступлением половой зрелости отдельные оогонии периодически вступают в период роста, который может продолжаться несколько месяцев. За это время их объем значительно увеличивается за счет поступления веществ из окружающих фолликулярных клеток и крови. Так образуются ооциты первого порядка.
3. Периодически ооциты первого порядка вступают в мейоз. Это — период созревания. В процессе мейоза образуются разные по величине дочерние клетки. После первого мейотического деления образуется крупная гаплоидная клетка — ооцит второго порядка — и маленькая, называемая первичным полярным тельцем. Происходит овуляция — ооцит второго порядка выходит из яичника в брюшную полость. Затем он попадает в маточную трубу, где совершает второе мейотическое деление, образуя крупную яйцеклетку и мелкое вторичное полярное тельце. Первичное полярное тельце, как правило, тоже делится надвое. Все полярные тельца впоследствии погибают и разрушаются.
Таким образом, в отличие от сперматогенеза, где в ходе мейоза образуются четыре равноценные гаплоидные клетки, при оогенезе развивается одна крупная яйцеклетка и три небольших полярных тельца. Биологический смысл неравномерного деления заключается в сохранении в яйцеклетке максимального количества питательных веществ, необходимых для будущего зародыша.
1. Как называются органы, в которых осуществляется образование женских и мужских гамет у споровых растений? У животных?
Яичники, антеридии, спорангии, семенники, архегонии.
2. Как строение сперматозоида и яйцеклетки связано с функциями, выполняемыми этими клетками?
3. Сперматозоиды практически не содержат цитоплазмы и питательных веществ, однако им необходимо большое количество энергии для движения. Как вы думаете, откуда берется эта энергия?
4. Какое максимальное количество яйцеклеток и вторичных полярных телец может сформироваться у кошки из четырех ооцитов первого порядка?
5. Какие процессы, происходящие в ходе оогенеза, обеспечивают накопление в яйцеклетках большого количества питательных веществ?
6. Каков биологический смысл образования при оогенезе полярных телец?
7. Сравните процессы сперматогенеза и оогенеза, укажите черты сходства и различия.
8. В яичниках 22-летней женщины со стабильным 28-дневным репродуктивным циклом содержится 42 тысячи фолликулов. Большинство из них очень мелкие, и лишь 299 имеют диаметр свыше 100 мкм. Кроме того, в яичниках есть 5 желтых тел и 112 рубцов, оставшихся от них. В каком возрасте у этой женщины произошла первая овуляция? В каком возрасте у нее, вероятнее всего, прекратится образование яйцеклеток?
- § 1. Содержание химических элементов в организме. Макро- и микроэлементы
- § 2. Химические соединения в живых организмах. Неорганические вещества
- § 10. История открытия клетки. Создание клеточной теории
- § 15. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи. Лизосомы
Глава 1. Химические компоненты живых организмов
Глава 2. Клетка - структурная и функциональная единица живых организмов
Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме
Подавляющее большинство многоклеточных организмов размножается половым
путем. У многоклеточных организмов главную роль в этом процессе играют половые клетки с гаплоидным набором хромосом — гаметы
. При половом размножении происходит слияние яйцеклетки — женской половой клетки и сперматозоида (или спермия у голосеменных и покрытосеменных растений) — мужской половой клетки, благодаря чему дочерние организмы получают генетическую информацию от обоих родителей.
В природе можно встретить разнообразные типы гамет. У ряда организмов гаметы подвижные, одинаковые по форме, размерам. Есть виды, у которых подвижные гаметы различаются по размерам. У более высокоорганизованных видов гаметы различаются по размерам и подвижности: у млекопитающих, например, мужские гаметы мелкие и подвижные, а женские — крупные и неподвижные. У высших семенных растений и мужские, и женские гаметы неподвижны.
Познакомимся со строением половых клеток. Сперматозоид состоит из головки, шейки и длинного жгутика. В головке находится ядро с гаплоидным набором хромосом. В шейке размещаются , осуществляющие синтез молекул АТФ — источника энергии для движения жгутика, с помощью которого сперматозоид передвигается.
По сравнению с другими клетками организма яйцеклетки — крупные клетки. Они содержат большое ядро с ядрышками, много цитоплазмы с многочисленными органоидами. В цитоплазме яйцеклеток находится большое количество питательных веществ — белков, жиров, углеводов. Эти вещества обеспечивают питание зародыша на ранних стадиях развития. В ядре яйцеклетки содержится гаплоидный набор хромосом.
* Величина яйцеклеток у разных организмов варьирует от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров в диаметре. Число яйцеклеток у разных организмов также различно. У птиц, которые заботятся о потомстве, число яйцеклеток невелико, а у рыб число икринок достигает нескольких сотен и тысяч. Треска, например, мечет до 9 млн икринок. У живородящих рыб, заботящихся о потомстве, образуется всего от 100 до 300 икринок.
Некоторые яйцеклетки покрыты оболочками. Особенно массивны оболочки яйцеклеток у организмов с наружным оплодотворением, например у большинства птиц.
Большинство видов животных раздельнополы, то есть яйцеклетки у них образуются в женском, а сперматозоиды — в мужском организме. У некоторых видов одна и та же особь производит и мужские, и женские гаметы. К организмам, образующим и женские, и мужские клетки, относятся некоторые простейшие, кишечнополостные, плоские черви, кольчатые черви (например, дождевой червь), многие растения.
Половое размножение встречается у представителей всех типов растительного и животного мира. Оно связано с образованием особых половых клеток: женских - яйцеклеток и мужских - сперматозоидов.
Для половых клеток (гамет) характерно одинарное (гаплоидное) число хромосом (см. ). Кроме того, они отличаются соотношением объемов цитоплазмы и ядра (по сравнению с соматическими клетками).
Строение мужской половой клетки (сперматозоид)
Мужские половые клетки - сперматозоиды - обычно очень мелкие и подвижные. Типичные сперматозоиды состоят из головки, шейки и хвоста.
Головка почти целиком состоит из ядра, покрытого тонким слоем цитоплазмы. Самый передний ее участок заострен, покрыт колпачком.
Шейка сужена, в ней находятся центриоль (составная часть клеточного центра) и митохондрии.
Хвост сперматозоидов состоит из тончайших волокон, покрытых цитоплазматическим цилиндром: он является органоидом движения.
Общая длина сперматозоида, включая головку, шейку и хвост, у млекопитающих и человека составляет 50-60мкм. Характерно, что сперматозоиды образуются обычно в огромных количествах (у млекопитающих их в течение жизни созревает сотни миллионов).
Строение женской половой клетки (яйцеклетка)
Женские половые клетки (яйцеклетки) неподвижны и, как правило, крупнее сперматозоидов. Обычно они имеют шаровидную форму и разнообразное строение оболочек. У млекопитающих размеры яйцеклеток сравнительно небольшие и составляют 100-200мкм в диаметре. У других позвоночных (рыб, амфибий, рептилий, птиц) яйцеклетки крупные. В цитоплазме они содержат огромное количество питательных веществ.
У птиц, например, яйцеклеткой является та часть яйца, которая обычно называется желтком. Диаметр яйцеклетки курицы составляет 3-3,5см, а у таких крупных птиц, как страусы, - 10-11см. Эти яйцеклетки покрыты несколькими оболочками сложного строения (слой белка, подскорлуповая и скорлуповая оболочки и др.), которые обеспечивают нормальное развитие зародыша.
Количество образующихся яйцеклеток обычно значительно меньше, чем количество сперматозоидов. Например, у женщины в течение жизни созреет около 400 яйцеклеток.
Строение мужских и женских половых клеток растений описано .
Развитие яйцеклеток и сперматозоидов
Созревание и развитие половых клеток называется гаметогенезом. У животных и человека он происходит в половых железах: яйцеклетки развиваются в яичниках, а сперматозоиды - в яичках.
Стадии развития
Процессы развития мужских половых клеток (сперматогенез) и женских половых клеток (овогенез) имеют ряд сходных черт. И в яичнике, и в яичках различают три разных стадии:
- Стадии размножения;
- стадии роста;
- стадии созревания половых клеток.
На первой стадии сперматогонии и овогонии (клетки - предшественники сперматозоидов и яйцеклеток) размножаются путем и число их увеличивается.
У мужчин митотическое деление сперматогоний начинается в период полового созревания и продолжается десятки лет. У женщин деление овогоний происходит только в эмбриональный период их жизни и заканчивается еще до рождения. У животных деление этих клеток зависит от сроков и периодов размножения.
Во второй стадии сперматогонии и овогонии перестают размножаться, начинают расти и увеличиваться в размерах, превращаясь в первичные сперматоциты и овоциты. Особенно значительно возрастают размеры у овоцитов. Например, у лягушек линейные размеры овоцита больше в 2 тыс. раз, чем у овогонии. Это связано с тем, что в них накапливаются питательные вещества, необходимые для развития зародыша.
Наиболее важные изменения происходят с будущими половыми клетками на третьей стадии созревания. Здесь проявляются и существенные отличия между спермато- и овогенезом. В этой зоне первичные овоциты дважды делятся путем мейоза. При первом мейотическом делении образуется крупный вторичный овоцит и мелкая клетка- первичный полоцит (первое полярное, или направительное, тельце).
При втором мейотическом делении вторичный овоцит делится на крупную незрелую яйцеклетку и мелкий вторичный полоцит (второе полярное тельце). Первичный полоцит тоже может разделиться еще на два полоцита.
Таким образом, в результате двух мейотических делений из одного первичного овоцита получается 4 клетки с гаплоидным набором хромосом - незрелая половая клетка (которая превращается в зрелую яйцеклетку) и три полоцита, которые в дальнейшем погибают.
При сперматогенезе первичный сперматоцит в зоне созревания тоже дважды делится путем мейоза. Но при этом возникают 4 одинаковых гаплоидных сперматиды. В дальнейшем они путем сложных преобразований (изменения формы, развития хвоста) превращаются в зрелые сперматозоиды.
Оплодотворение
Оплодотворение - это процесс слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки и восстановление диплоидного набора хромосом. Оплодотворенная яйцеклетка носит название зиготы. Образование зиготы происходит только при проникновении сперматозоида в яйцеклетку.
Этот процесс у разных организмов осуществляется неодинаково. У млекопитающих проникновение сперматозоида в яйцеклетку сопровождается растворением ее оболочки при помощи различных ферментов, выделяемых сперматозоидом. У многих насекомых яйцеклетки имеют плотную оболочку, и сперматозоид проникает через небольшие отверстия. У некоторых водных организмов на поверхности яйцеклетки образуется в месте контакта со сперматозоидом небольшой воспринимающий бугорок, который затем втягивается внутрь вместе со сперматозоидом.
Обычно в цитоплазму яйцеклетки проникает только головка сперматозоида с митохондрией и центриолью, а хвост остается снаружи. Оболочка головки растворяется, ядро начинает набухать, пока не достигнет размеров ядра яйцеклетки. Затем оба ядра сближаются и, наконец, сливаются.
Иногда в яйцеклетку одновременно проникает несколько сперматозоидов, но слияние с ядром происходит только у одного из них. В зиготе все хромосомы становятся парными: в каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома принадлежит яйцеклетке, вторая - сперматозоиду. Это явление имеет большое значение для эволюции. Организм, развивающийся из зиготы, обладает большим диапазоном комбинативной изменчивости, следовательно и более широкими возможностями приспособления к меняющимся условиям внешней среды.
Характерно для цветковых растений.