Open
Close

Роль обоняния в поведении животных. Обоняние животных на службе у человека. Обнюхивание – важный элемент полового поведения животных

Обоняние имеет исключительно большое значение в жизни животных многих таксономических групп. С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, степень насыщения, болезни сопровождаются у животных и человека изменением обычного запаха тела.

Особенно большое значение ольфакторная коммуникация имеет для процессов, связанных с размножением. У многих как позвоночных, так и беспозвоночных животных обнаружены специфические половые феромоны. Так, некоторые насекомые, рыбы, хвостатые амфибии имеют феромоны, стимулирующие развитие женских половых желез и вторичных половых признаков у самок. Феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции.

Термиты и близкие к ним муравьи наделены функциональной системой торможения развития самок и самцов. Пока рабочие муравьи слизывают нужные дозы гонофионов с брюшка яйцекладущей самки, новых самок в гнезде не будет. Ее гонофионы подавляют развитие яичников у рабочих муравьев. Но как только яйцекладущая самка погибает, сейчас же начинают плодоносить некоторые рабочие муравьи. В 1954 г. Батлер открыл, что челюстные железы матки пчел выделяют особое маточное вещество, которое она размазывает по телу, позволяя затем рабочим муравьям слизывать его. Главная его роль в том, чтобы подавлять развитие яичников у рабочих пчел. Но как только матка исчезает, а с ней и этот феромон, у многих рядовых членов семьи сразу же начинают развиваться яичники. Затем эти пчелы откладывают яйца, хоть они и не оплодотворены. То же происходит, когда маточного феромона не хватает на всех членов пчелиной семьи. Биологическая активность этого феромона столь высока, что рабочей пчеле достаточно лишь коснуться хоботком тела живой или мертвой матки, как наступает торможение развития яичников.

Огромное значение для полового поведения имеют феромоны, выделяемые самками для привлечения самцов. В период течки у самок млекопитающих усиливается секреция многих кожных желез, особенно окружающих аногенитальную зону, в составе секрета которых в это время появляются половые гормоны и феромоны. В еще большем количестве во время течки эти вещества содержатся и в моче самок. Они способствуют созданию запахов, привлекающих внимание самцов.

Целый ряд феромонов - гонофионов, описанных у беспозвоночных, способствуют перемене пола животного в течение его жизни. Морской многощетинковый червь офриотрох в начале своей жизни всегда самец, а когда он подрастает, то превращается в самку. Взрослые самки этих червей выделяют в воду гонофион, заставляющий самок превращаться в самцов. Нечто подобное происходит и у некоторых брюхоногих моллюсков. Они тоже в молодости самцы, а затем становятся самками.

Самцы многих насекомых (мух, сверчков, кузнечиков, тараканов, жуков и т.д.) на разных частях своего тела несут железы, секрет которых дает самкам стимул к размножению. Взрослые самцы пустынной саранчи, выделяя особые феромоны, ускоряют созревание молодых саранчуков.

У млекопитающих описаны гамофионы, воспринимаемые в основном обонянием. Они играют немалую роль в размножении. Лучше всех в этом отношении изучены мыши. Моча агрессивных самцов содержит феромон агрессии, в состав которого входят метаболиты мужских половых гормонов. Этот феромон может способствовать возникновению агрессии у доминирующих самцов и реакции подчинения у низкоранговых. Помимо агрессии, запах мочи самцов домовых мышей вызывает у особей того же вида много других поведенческих и физиологических реакций. Так, например, запах незнакомого самца подавляет исследование новой территории другими самцами, привлекает самок, блокирует беременность, вызывает синхронизацию и ускорение эструсовых циклов, ускоряет половое созревание молодых самок и подавляет нормальное развитие сперматогенеза у молодых самцов.

Поскольку половые гормоны и феромоны всех млекопитающих в принципе одинаковы, то подобные явления возможно наблюдать и у животных других видов.

Обоняние является одним из самых ранних чувств, "включающихся" в онтогенезе. Детеныши уже в первые дни после рождения запоминают запах матери. К этому времени у них уже вполне развиваются нервные структуры, обеспечивающие восприятие запаха. Запах детенышей играет важную роль для развития нормального материнского поведения суки. В период лактации самки продуцируют особый, материнский феромон, который придает специфический запах детенышам и обеспечивает нормальные взаимоотношения между ними и матерью.

Специфический запах появляется и тогда, когда животное испытывает страх. При эмоциональном возбуждении резко увеличивается секреция потовых желез. Иногда у животных при этом происходит непроизвольный выброс секрета пахучих желез, мочеиспускание и даже калоизвержение. Большое информационное значение имеют пахучие метки, которыми животные маркируют свои владения.

5. Мечение территории. Огромную роль играет обоняние в территориальном поведении животных. Практически все животные маркируют свои участки с помощью специфического запаха. Мечение - чрезвычайно важная форма поведения для многих видов наземных животных: оставляя пахучие вещества в разных точках своего участка обитания, они сигнализируют о себе другим особям. Благодаря пахучим меткам происходит более равномерное, а главное, структурированное распределение особей в популяции, противники, избегая прямых контактов, которые могли бы привести к увечьям, получают достаточно полную информацию о "хозяине", а половые партнеры легче находят друг друга.

Кожные железы млекопитающих. Вся кожа млекопитающих густо пронизана многочисленными железами. По строению и характеру выделяемых секретов кожные железы разделяют на два типа - потовые и сальные. Секреты всех кожных желез представляют собой продукты выделения железистых клеток составляющих их стенки.

Потовые железы, выделяющие жидкий секрет - пот, - играют в организме роль дополнительных органов выделения. Кроме того, потоотделение способствует охлаждению кожи и играет важную роль в терморегуляции. Интенсивность потоотделения зависит в сильной степени от температуры окружающей среды, но может возникать и под воздействием других факторов, в том числе и эмоциональных. Регулируется потоотделение эндокринной системой и нервными центрами, расположенными в головном и спинном мозге. Сальные железы имеют несколько другой тип секреции, чем потовые. Но тем не менее функционируют они, как правило, вместе, имея общие наружные выводные протоки.

У млекопитающих, покрытых шерстью, потовые железы, выделяющие жидкий пот, имеются на мякишах лап. На остальной поверхности тела располагаются более крупные потовые железы, соединяющиеся обычно с волосяными фолликулами и выделяющие более густой, похожий на молоко и пахучий пот, который, смешиваясь с секретом сальных железах, образует естественную жировую смазку кожи и волос.

Отсутствие выделения собаками жидкого пота ведет к широкому распространению мнения о том, что потовые железы у них отсутствуют вообще. Однако это в корне неверно.

Терморегуляторная функция потоотделения у млекопитающих, покрытых шерстью, практически отсутствует, но выделительная сохраняется в полной мере. Усиление потоотделения происходит при заболеваниях животного, когда организм всеми способами старается избавиться от вредных продуктов обмена, накапливающихся в процессе болезни. (Вспомните, как часто потеем в таких ситуациях и мы сами). Поэтому запах выделений кожных желез имеет важное информационное значение для определения физиологического состояния животного. Так, например, при некоторых инфекционных заболеваниях животные приобретают специфический запах, который заставляет здоровых особей избегать контактов с больными.

В некоторых участках поверхности тела такие железы увеличены и секретируют более обильно. В их сумках всегда присутствует микрофлора, разлагающая жирные кислоты секрета и имеющая строго индивидуальный специфический состав. Она в сильной степени обуславливает индивидуальный запах особи. Именно поэтому участки тела, где таких желез больше всего: углы рта, область половых органов, анальное отверстие и т.п. - млекопитающие наиболее интенсивно обнюхивают при встрече.

К таким специфических железам можно отнести мейбомиевы железы, расположенные по краям век глаз. Их жировые выделения смазывают края век, препятствуя вытеканию слез, и, в то же время, защищают ресницы от деформирующего воздействия слезной жидкости.

На верхней стороне хвоста представителей семейства собак, вблизи его корня располагается фиалковая железа. Названа она так вовсе не потому, что ее секрет пахнет фиалками, а потому, что этот цветок напоминают ее контуры на срезе. Биологическое значение фиалковых желез до конца еще не выяснено. Ряд исследователей полагает, что их секреция связана с узнаванием представителей своего вида и индивидуальным опознанием особей.

Крупные сальные и потовые железы располагаются в коже препуция. Их выводные протоки открываются в волосяные влагалища крупных одиночных остевых волос с хорошо развитой сердцевиной. Размеры волосяных влагалищ и выводных протоков увеличиваются с возрастом животного. Секрет этих желез смазывает пучок волос, расположенных на конце препуция, по которым во время мочеиспускания стекает моча и защищает их от ее воздействия. Кроме этого, во время мочеиспускания этот секрет присоединяется к моче, что сообщает ей дополнительный запах. Моча же, как общеизвестно, - вещество, которое наиболее активно используется млекопитающими для мечения территории.

Сильно развиты железы и в коже влагалища, их секреция увеличивается с половозрелостью и достигает апогея во время течки. Наряду с запахом влагалищных выделений запах их секрета также меняется на разных ее стадиях, усиливая информацию о состоянии самки. Большое количество разнообразных желез, выделяющих обильный секрет, сосредоточено в анальной зоне. Секрет этих желез также связан с маркировочным поведением и индивидуальным опознанием. Наиболее заметные из них - так называемые околоанальные железы, открывающиеся своими протоками в анальные сумки. Их секрет складывается из выделений потовых и сальных желез и примешивающихся к ним пластинок отторгнутого рогового слоя эпителия. Индивидуальная микрофлора придает секрету специфический запах. В период течки в секрете околоанальных желез самок появляются специфические феромоны, привлекающие кобелей. Опорожнение анальных сумок происходит при мышечном сжатии их при акте дефекации. Биологическое значение анальных сумок у млекопитающих заключается в смазывании кожи анального отверстия и облегчения акта дефекации, привлечении самцов во время течки, для индивидуального опознавания особей, для маркировочного поведения. Иногда при сильном возбуждении или испуге происходит самопроизвольное опорожнение анальных сумок.

Кроме обычных кожных желез, у некоторых млекопитающих встречаются и специфические пахучие железы, носящие название мускусных. Их выделения имеют множественные функции: облегчает встречу особей разного пола, используется для мечения занятой территории, служит средством защиты от врагов. Таковы мускусные железы кабарги, овцебыка, землероек, выхухоли, ондатры; каудальные, промежностные и анальные железы некоторых хищных; копытные и зароговые железы коз, серн и некоторых других парнокопытных; предглазничные железы оленей и антилоп и т.д. Исключительно защитное значение имеют пахучие железы некоторых куньих. Так, например, у скунса эти выделения настолько едки, что вызывет у человека, подвергшегося их действию, тошноту, а иногда и обморочное состояние. К тому же запах выделений скунса отличается чрезвычайной стойкостью и сохраняется во внешней среде в течение длительного времени.

Маркировка территории. Большинство животных так или иначе привязано к участку своего обитания. Остроту конкуренции из-за территории до некоторой степени предотвращает маркировка занятого участка обитания, выполненная его хозяином. Явление это широко распространено среди млекопитающих и осуществляется путем оставления на видных местах своих следов; меток в виде выделений пахучих желез, экскрементов, затесов или царапин на коре деревьев, камнях или сухом грунте, сохраняющих запах выделений подошвенных желез. Олени и некоторые антилопы метят занятую ими территорию обильно выделяемым пахучим секретом предглазничных желез, для чего трутся мордой о ветки и стволы деревьев. Косули, серны, снежные козы в период гона бодают кусты, оставляя на них пахучие выделения зароговой железы. Мускусный пекари прокладывает пахучую трассу, стирая на своем пути о свисающие ветки секрет спинной мускусной железы. Медведь также иногда оставляет пахучий след, поднимаясь на задние лапы у стволов деревьев и потираясь о них мордой и спиной, чаще же он сдирает кору когтями, нанося на задиры секрет подошвенных желез. Звери, живущие в норах, постоянно оставляют пахучие следы на стенах норы. В сельской местности и в городах легко проследить маркировку у домашних кошек. Проходя мимо маркируемого предмета, кошка останавливается, поворачивается к нему задом и выбрызгивает немного мочи с особенно резким запахом, производя при этом характерные движения хвостом. Маркировке подлежат все "выдающиеся" предметы: конек крыши, углы строений, столбы, кочки, стволы деревьев, колеса машин и т.д. Впоследствии подобные пункты подвергаются маркировке всеми кошками данного района. Маркировочное мочеиспускание принципиально отличается от "гигиенического", когда кошка предварительно выкапывает ямку в субстрате и затем тщательно закапывает свои производные, чтобы замаскировать запах. Все представители семейства псовых также метят территорию при помощи мочи. Самцы поднимают ногу и метят все возможные выдающиеся предметы: деревья, столбы, камни и т.д. Каждый последующий самец обязательно старается оставить свою метку выше, чем предыдущий. Суки так же метят территорию. Маркировочное поведение особенно усиливается перед течкой и во время ее. В местах массовых прогулок домашних собак образуются специфические мочевые точки. Обнюхивая на прогулке метки, оставленные другими собаками, собаки получают много ценной и интересной информации. Информационное значение имеет и кал. Испражняясь, многие животные стараются оставить его на возможно более высоких местах, иногда даже приклеивают его к стволам деревьев или камням.

Интенсивному мечению с помощью мочи подвергаются границы территории обитания стаи собак или волков. Обычно этим занимается доминирующий кобель. Как пишет Ф. Моуэт (1968), стая волков примерно раз в неделю совершает обход "фамильных земель" и освежает межевые знаки. Английский исследователь Ф. Моуэт занимался изучением поведения полярных волков Аляски и жил в палатке на территории стаи. Однажды, в то время, когда волки ушли на ночную охоту, ученый решил таким же образом "застолбить" "свою" территорию площадью около трехсот квадратных метров. Вернувшись с охоты, волк-самец сразу же заметил метки Ф. Моуэта и стал их изучать... "Встав на ноги, он еще раз принюхался к моему знаку и, очевидно, принял решение. Быстро, с уверенным видом он начал систематический обход участка, который я застолбил для себя. Подойдя к очередному "пограничному" знаку, он обнюхивал его разок-другой, затем старательно делал свою отметку на том же пучке травы или на камне, но с наружной стороны. Через какие-нибудь пятнадцать минут операция была закончена. Затем, волк вышел на тропу там, где кончались мои владения, и рысцой пустился к дому, предоставив мне пищу для самых серьезных размышлений." (Ф. Моуэт. Не кричи, волки! М., 1968, С. 75.)

Данный пример показывает, что метки особи одного вида могут быть понятны и информативны для особей другого вида.

Книга содержит результаты полевых и экспериментальных исследований, проведенных с представителями основных семейств отряда хищных млекопитающих. Большое внимание уделено обонятельной ориентации и сигнализации. Анализируется зависимость ориентации от вида, от пола, возраста, сезона года, космических условий и других факторов. Рассмотрена роль специфических кожных желез, маркировки мочой, экскрементами и значение некоторых поведенческих реакций в общении животных. Обсуждается влияние на поведение млекопитающих различных запахов. Подробно анализируются перспективы использования запахов для управления поведением животных и привлечения пахучими приманками пушных зверей. Книга предназначена для научных сотрудников биологического профиля, специалистов охотничьего хозяйства, владельцев собак, а также широкого круга читателей, интересующихся поведением и обонянием животных. Запахи и обоняние играют огромную роль в жизни зверей. Их поведение от рождения до самой смерти ежечасно, ежеминутно связано с восприятием запахов, которые несут жизненно необходимую информацию из окружающего мира, возбуждают инстинкты, условные рефлексы, определяют положительное или отрицательное отношение к новым факторам среды. "Если бы собака писала о биологии органов чувств, -- замечает Г.Деккер (1924), -- без сомнения, длиннейшая глава была бы посвящена обонянию".

Обоняние - одно из самых древних и важнейших чувств, при помощи которого животные ориентируются в окружающей их среде. Этот анализатор является одним из главных у многих животных. "Он предшествовал всем другим чувствам, с помощью которых животное могло на расстоянии ощущать присутствие пищи, особей противоположного пола или приближение опасности" (Л.Милн, М.Милн, 1966).

Обоняние и связанное с ним поведение может служить объектом изучения специалистов разных профилей. Оно представляет интерес для этолога и эколога, физиологов, биоников, кибернетиков, психологов и философов. Хорошо известно, что физиология органов чувств - одна из наук, лежащих в основе построения теории отражения.

Мы изучали обонятельное поведение в этологическом плане с позиций эколога, интересов охотничьего хозяйства, стараясь не замыкаться в этих рамках и постоянно прибегая к материалам других наук и к фактам, накопленным практикой собаководства, животноводства, дрессировки животных и охотничьего промысла.

Проведение данных исследований было продиктовано не только соображениями научно-теоретического порядка, но и запросами практики. Задачи, стоящие перед охотничьим хозяйством, необходимость рациональной интенсификации использования пушных запасов - причины, поставившие на повестку дня разработку научных приемов, повышающих производительность труда охотника, способов привлечения и концентрации зверей. Как показывает наш и зарубежный опыт, использование запаховых аттрактантов, различных пахучих приманок облегчает труд охотника и значительно повышает его производительность. "Изучение поведения и особенно средств и способов общения животных, - писал Н.П.Наумов (1966), - создает основу для управления поведением даже значительных масс диких животных... Пока используют преимущественно отпугивающие сигналы (репелленты), но в охотничьем хозяйстве еще большее значение могут иметь привлекающие сигналы, или апелленты".

Запахи, обоняние и поведение животных вообще - малоизученные вопросы. Говоря об одорологии, Р.X.Райт (1966) замечает, что это "одна из тех областей научного исследования, которыми более всего пренебрегали". До сих пор еще не создано удовлетворительной теории обоняния. Трудности, стоящие на этом пути, огромны. В последние годы обонятельное поведение исследуется довольно интенсивно. Большое количество работ касается насекомых и рыб. По млекопитающим же подобных исследований пока мало.

Практикой охотничьего промысла накоплен некоторый опыт привлечения и отпугивания зверей с помощью запахов. Однако он носит чисто эмпирический характер. Эти вопросы совершенно не разработаны теоретически. Многие старые охотники, найдя действенные запахи и приемы, держат их в секрете. П.О.Вардунас и С.Н.Корчев (1940), сделав попытку собрать имеющийся опыт привлечения зверей с помощью пахучих приманок, пишут, что "...дать научно обоснованный анализ их, сказать, какая приманка лучше, какая хуже привлекает зверя или почему привлекает зверя, - не представляется возможным, поскольку специальных исследований в этом направлении не проводилось. Для этого потребовалось бы ряд лет напряженной и кропотливой работы".

Мы исследовали три основных аспекта обонятельного поведения: ориентацию, реакцию и сигнализацию. Иными словами, можно сказать, что мы изучали, как звери ищут запахи, как реагируют на их источники и относятся к ним, как используют запахи для общения между собой. Все эти знания необходимы для разработки методов привлечения и концентрации диких животных и в конечном итоге -- для управления их поведением. Методика исследований описана нами ранее (Корытин, 1972).

Для однозначного понимания существа изучаемых вопросов важно остановиться на используемых терминах. Под обонятельным, или ольфакторным, поведением понимаются действия животного, связанные с использованием обонятельного анализатора.

Ольфакторное поведение включает в себя понятия обонятельной ориентации и сигнализации. Обонятельной, или ольфакторной, реакцией называется поведенческая реакция зверя на конкретный источник запаха -- от ее возникновения до угасания. По существу, обонятельная реакция является элементом, составной частью обонятельной ориентации.

Обонятельная реакция может характеризоваться количественно и качественно: продолжительностью и встречаемостью различных форм поведения - компонентов реакции. Продолжительность обонятельной реакции на запах в условиях неволи варьирует у млекопитающих от секунды до 10-12 мин. В отдельных же, весьма редких случаях она может длиться 20 и даже 30 мин. У всех хищных зверей в подавляющем большинстве случаев продолжительность обонятельной реакции менее 10 мин.

Поведенческая обонятельная реакция сочетается с проявлением двигательной активности. Последняя, как известно, характеризуется наличием движения и измеряется его длительностью. По аналогии можно считать, что присутствие активного восприятия пахучих веществ, т.е. реакция на запах, указывает на проявление обонятельной активности. Поэтому данный термин мы иногда используем в качестве синонима обонятельной реакции. Запаховыми апеллянтами, аттрактантами, пахучими приманками именуются вещества, привлекающие животных своим запахом. Телергонами и феромонами - химические вещества, выделяемые животным в окружающую среду для воздействия, на другие организмы. Мускусами условно называли секреты специфических кожных желез, обычно имеющие сильный запах. Последние для краткости иногда именовали пахучими железами. К продуктам экскреции могут быть отнесены слюна, мускусы и т.д.; мы используем это понятие более узко, имея в виду лишь урину (мочу) и экскременты. Под маркировочной активностью понимается поведение зверей, связанное с оставлением пахучих отметок продуктами экскреции, мускусами и т.д. Повадку животных тереться и валяться на падали и других пахучих веществах, предметах мы называли тергоровой реакцией, или тергоровым рефлексом. Название это происходит от латинских слов tergo - тереться или tergoro - валяться на спине.

Употребляя слова "инстинкт" и "безусловный рефлекс", мы отождествляем эти понятия, однако, когда речь идет о классификации, инстинкт употребляется как более общий термин. Слова "реакция" и "рефлекс" применяются как однозначные. Тип высшей нервной деятельности и тип нервной системы -- понятия, выражающие один и тот же смысл, используются нами в качестве синонимов. "Раздражитель" и "стимул" в нашем понимании одно и то же.

Собранный фактический материал распадается на две части. Первая посвящена обонятельной ориентации и состоит из глав, касающихся обонятельной реакции (контактная ориентация) и пространственной обонятельной ориентации. Вторая часть освещает обонятельную сигнализацию или обонятельное общение животных.

Она включает две главы, касающиеся запаховой маркировки мускусами, продуктами экскреции, - нанесения животными пахучих меток на предметы окружающей среды и главу, раскрывающую обратное явление, - нанесение запахов животными на свое тело - тергоровая реакция. Завершается работа обсуждением полученных материалов, их практического использования, эволюционных аспектов обонятельного поведения.

Обзор материала

​​​​​​Информацию об окружающем мире человек получает при помощи зрения, слуха, обоняния и осязания. Исследования ученых показали, что для новорожденного ребенка основным из всех чувств является обоняние, а когда человек вырастает, первенство переходит к зрению. Мы решили выяснить, какое из чувств наиболее развито у животных? Выяснить, какое значение имеет обоняние животных для человека. Некоторые животные имеют очень острый слух, другие - зрение. Но отличительной особенностью большинства животных является их удивительное обоняние, то есть очень чуткое восприятие запахов. Цель работыё. Выяснить, какое значение имеет обоняние животных в жизни человека. Задачи работы:

1. Изучить литературные и Интернет-источники по теме исследования.

2. Выяснить, что такое обоняние.

3. Определить, какие животные имеют наиболее острое обоняние.

4. Провести эксперимент по изучению остроты обоняния у животных.

5. Выяснить, как люди используют острое обоняние своих питомцев.

Гипотеза:

Обоняние животных помогает человеку.

Методы исследования:

    Изучение литературы и Интернет-ресурсов по теме исследования

    Метод наблюдения за живыми объектами

    Анализ полученных результатов

    Опрос учащихся разных возрастов по теме исследования

Теоретическая часть

1.Что такое обоняние

Обоняние - это способность восприятия частиц пахучих веществ, при помощи специальных чувствительных клеток. У высших животных органом обоняния является нос. У рыб носа нет, но отверстия - ноздри ведут в обонятельные мешки, усеянные чувствительными клетками. Такие клетки называются рецепторами. Обонятельные рецепторы имеют 10-12 ресничек. Реснички двигаются и загоняют воздух с частичками пахучего вещества в орган обоняния. В рецепторе под действием пахучих частиц образуется нервный импульс, который по нервам, как ток по проводам, бежит в головной мозг. В головном мозге есть специальная обонятельная зона, куда стекается информация от всех обонятельных рецепторов. Мозг анализирует информацию и формирует ответную реакцию. Например: обонятельные рецепторы носа собаки уловили запах поднимающегося по лестнице хозяина. Мозг дает команду ногам собаки, и она бежит к двери встречать хозяина. Обоняние развито у большинства животных, но в разной степени. По отстроте обоняния среди млекопитающих можно выделить три группы:

    Макросоматики - у них обоняние развито очень хорошо (собаки, крысы, кошки и др. животные)

    Микросоматики - обоняние развито гораздо хуже по сравнению с первой группой (тюлени, усатые киты, приматы, к которым относится и человек)

    Аносоматики - органы обоняния отсутствуют (зубатые киты)

Кошки и собаки являются ярко выраженными макросоматиками. Хозяева этих животных рассказывают удивительные истории о чувствительности к запахам у своих питомцев. Кошка руководителя этой работы никогда не бывала на улице. Гуляя на балконе второго этажа, она сорвалась вниз. Когда хозяйка пришла домой, кошки не обнаружила. Целую неделю она тосковала без своей любимицы. Вдруг вечером послышалось мяуканье и царапанье за дверью. Открыв дверь, она увидела на пороге грязную, отощавшую, но счастливую кошку, которая с громким мурлыканьем стала тереться о ноги своей хозяйки. Балкон выходил на противоположную от двери сторону. В доме было шесть подъездов, квартира находилась во втором подъезде на втором этаже. Как кошка могла найти нужный подъезд и нужную дверь? Только по запаху, ведь она никогда не выходила через дверь на улицу. И еще одна удивительная история. В семье мужчины-инвалида жили кот и кошка. Он был прикован к постели, а его жена много работала и приходила домой в разное время. Она приезжала на автобусе и от остановки шла ровно пять минут. Кошки чувствовали приближение хозяйки с той минуты, когда она выходила из автобуса. Наперегонки они бежали к двери и занимали выжидательную позицию. Ровно через пять минут появлялась хозяйка. По животным можно было сверять часы. Хозяин всегда знал, что его жена приближается к дому по поведению своих питомцев.

2. Зачем животным обоняние?

Обоняние играет огромную роль в жизни животных.

1. При помощи обоняния многие животные производят поиск и выбор пищи.

2. Хищники выслеживают добычу по запаху

3. Копытные и грызуны чувствуют запах врага и спасаются бегством или укрываются в норки

4. При помощи запахов животные общаются, определяют границы своей территории, находят друг друга в период размножения.

Не только высшие животные имеют развитое обоняние. Отличаются этим и многие насекомые. Обонятельные рецепторы расположены у них на усиках и лапках. Чувствительность некоторых насекомых поразительна. Примером не­превзойденного пока уровня чувствительности является «обонятельный локатор» тутового шелкопряда. Пушистые усики-антенны самца улавливают в воздухе единичные молекулы вещества, выделяемого самкой за 10 км. Такие насекомые как муравьи оставляют пахучие следы, чтобы помочь своим собратьям отыскать источник пищи, а при опасности оставляют «запах смерти». По запаху муравьи определяют и форму предметов. Среди птиц обонянием пользуется новозеландская птица киви, которая своим длинным носом «вынюхивает» насекомых, червей и пр. Рыбы по запаху ориентируются в воде и мигрируют из рек в моря и наоборот. Акула чувствует запах крови в воде за несколько километров.

4.Обоняние животных на службе у человека

Очень часто обычному человеку, чтобы справиться с той или иной ситуацией, необходимо иметь особенные, уникальные способности. И такие задачи люди решают с помощью братьев меньших. Природа не слишком расщедрилась к человеку, что касается обоняния. Зато у собак это чувство развито, порядка в 12 раз больше и намного острее, чем у нас «гомосапиенсов» и некоторых млекопитающих живущих на Земле. Наверное, многие из вас смотрели мультфильм «Кот, который гулял сам по себе», экранизацию одной из сказок известного писателя Киплинга. В сюжете ярко и доступно показывается, как древний человек стал «сотрудничать» во благо себе со многими животными. И одним из первых, кто стал служить людям, был пес. Наши предки заметили, что у собаки сильно развито не только обоняние, но и слух, зрение. Она обладает, ко всему прочему, превосходной выносливостью и чрезмерными бойцовскими качествами: вот с кем можно охотиться и ходить в походы месяцами. Тем более, что ни одно существо, живущее на Земле, так сильно и быстро не поддается дрессировке, как собака. Человек широко использует животных с острым обонянием для выполнения разных видов работ, при которых это чувство необходимо. Так животные приобретают «профессии» и помогают человеку. Чаще всего работу для человека выполняют собаки. Этому есть несколько причин:

    собаки имеют очень хорошее обоняние

    собаки легко поддаются дрессировке

    собаки преданы своему хозяину

Рассмотрим некоторые из профессий собак:

    Собаки-охотники

Преследуя добычу или участвуя, например, в травле зайцев. собаки либо ориентируются по запаху, распространяемому по воздуху животными, либо сосредоточивают внимание на запахе от их следов. В первом случае собака обычно не повторяет в точности путь своей жертвы - ведь ветер относит запах в сторону. Между тем собака, идущая точно по следу зайца, реагирует, разумеется, не на один только дух животного, но и на запахи, возникающие при контакте заячьих лап с травой, мхом и другими предметами. Иными словами, запахи растительного покрова или почвы для собаки не менее важны, чем запах самой добычи. Большинство охотничьих пород, пригодных для облавы, обладают удивительной, по человеческим меркам, способностью быстро распознавать, в какую сторону ведут, например, следы зайца. Дар этот, надо полагать, большей частью врожденный и не может быть истолкован иначе, как способность мгновенно определять, в каком направлении запах животного ослабевает, а в каком усиливается. Опытной собаке достаточно обнюхать след на протяжении всего нескольких метров, чтобы уяснить ситуацию. Это подтверждает способность собаки улавливать малейшие различия в интенсивности запахов, исходящих от преследуемого животного или от его следов. Правда, неопытной собаке случается пройти по ложному следу десятки метров, прежде чем она обнаружит ошибку. Но вскоре она тоже начинает распознавать направление следования жертвы.

    Собаки-пограничники

Российская армия активно стала применять собак в пограничной страже в середине XIX века. С тех пор днем и ночью, независимо от погоды собаки несут караульную службу на границе. В питомниках для розыскной службы выращивают собак различных пород. Есть овчарки восточно-европейские и немецкие, спаниели, лабрадоры и представители других пород. Однако приоритет за восточно-европейской овчаркой. Она самая удобная в работе, потому что хорошо поддается дрессировке, отличается силой и мощью, способна защитить хозяина и задержать врага. Необычайно развитое обоняние собаки способно различать до 12 тысяч запахов. У каждой собаки своя узкая специализация, одни натасканы на поиск наркотиков, другие ищут оружие, взрывчатку. Для обследования небольших пространств используются собаки мелких пород, осмотр железнодорожного состава подойдет овчарке. Бытует мнение о том, что поиск наркотиков ведут собаки-наркоманы. Однако дрессура строится на игре и поиск наркотика для собаки увлекательная процедура, интерес к которой постоянно поддерживается хозяином. Для тренировки специально создается «закладка», содержащая наркотическое вещество.
Большинство собак, используемых на границе – личные собаки пограничников. По сей день существуют детские клубы, где готовят будущих пограничников и воспитывают собак. Ребята обучаются воинским премудростям, дрессируют своих питомцев, а когда приходит срок вместе служат на границе.

    Собаки-спасатели

Первые собаки-спасатели появились еще несколько веков назад. Тогда их главным предназначением был поиск заплутавших путников во время снежной бури. На протяжении нескольких сотен лет таких собак разводили во Франции в монастыре святого Бернара путем скрещивания ньюфаундлендов и немецких догов. Эти собаки – сенбернары часто изображаются с небольшим бочонком бренди на шее. Вы, конечно, спросите – почему? Собаки этой породы каждый день выходили из монастыря на поиски сбившихся с дороги путешественников, а на шее у них висел бочонок с вином или другим горячительным напитком. Найдя заблудившегося и замерзшего путника, они давали ему выпить из бочонка теплого вина, чтобы путник мог поскорее согреться. Сколько людей спасли сенбернары, сосчитать невозможно. Но наибольшей популярностью среди них пользовался сенбернар по кличке Барри. История о нем уже давно стала легендой. Барри чувствовал приближение снежной бури интуитивно более чем за час до ее начала, и становился очень беспокойным. Однажды он спас ребенка, который был глубоко под снежной лавиной, и никто даже и не подозревал, что с ним случилась беда, кроме Барри. Барри нашел ребенка и лизал его лицо до тех пор, пока ребенок не пришел в себя. Судьба сыграла с Барри злую шутку. Если верить рассказам о легендарной собаке, Барри спас сорок человек, и был убит сорок первым. Однажды Барри в очередной раз обнаружил почти замерзшего человека. Откопав его, собака легла рядом, чтобы согреть пострадавшего своим телом. Когда человек пришел себя, то в темноте принял Барри за медведя и тяжело ранил его. Несмотря на тяжелую травму, пес добрался до монастыря, где ему оказали медицинскую помощь. Он остался жив, но из-за ранения спасать людей больше уже не мог. Его увезли в Берн в лечебницу для животных. После смерти Барри ему установили памятник на одном из парижских кладбищ. Огромного пушистого пса запечатлели вместе с доверчиво прижавшимся к нему ребенком на каменном постаменте с памятной надписью: «Барри, спасшему сорок человек и убитому сорок первым». Собаками-героями сейчас называют тех, кто помогал людям во время военных действий. Они были полноценными бойцами и принимали участие в поисках без вести пропавших под завалами людей, обезвреживали мины, работали связными. Впервые для поиска людей под завалами собак использовали во время второй мировой войны после бомбардировок в Великобритании. Первые центры по подготовке поисково-спасательных собак появились в середине 50-х гг. Важную и ответственную миссию собаки выполняли во время Великой Отечественной войны. Их подвиги сложно переоценить. На их счету тысячи спасенных жизней. Многие четвероногие воины вошли в историю. Пес Дик породы «колли» был обучен минно-розыскному делу. В его личном деле была такая запись: «Призван на службу из Ленинграда. За годы войны обнаружил более 12 тысяч мин, принимал участие в разминировании Сталинграда, Лисичанска, Праги и других городов». Но главный свой подвиг Дик совершил в Павловске. Он обнаружил в фундаменте старинного дворца фугас в две с половиной тонны с часовым механизмом за час до взрыва. После войны Дик участвовал во многих выставках. Умер от старости и был похоронен со всеми воинскими почестями, как и подобает герою. В наше время для спасательных работ после схода лавин для поиска пострадавших под завалами, а также после землетрясений и других природных катастроф чаще всего применяются немецкие овчарки. Они лучше всего адаптируются в экстремальных погодных условиях, а также поддаются даже самой жесткой дрессировке. Сенбернары специализируются на спасении альпинистов и горнолыжников. Если поиски пропавших ведутся на суше, собака может тремя способами сообщить, что она нашла человека: подать голос, взять что-либо у спасенного и вернуться с подмогой, находиться между хозяином и пострадавшим. Самым сложным считается поиск людей под обломками. Собака должна четко улавливать человеческий запах от массы других и обнаруживать пострадавшего из-под обломков толщиной в метр. Подготовка собак-спасателей – достаточно сложный процесс. Разработкой методик занимается Международная организация спасательных собак, которая находится в Швеции. По словам специалистов, чтобы научить собаку обнаруживать живых людей и сообщать о месте их нахождения, требуется около года. В последнее время на помощь спасателям приходит все более совершенная техника, но наиболее эффективным и результативным методом поиска до сих пор остается кинологический. Ведь собачий нюх и интуицию не заменят даже самые инновационные технологии. Четвероногий спасатель способен улавливать даже самые слабые запахи и отличать их от тысячи ненужных. Одна собака-спасатель экономит труд десятков человек. А самой большой наградой мохнатого спасателя является спасение человека, да и просто любого живого существа. И, наоборот, когда собака не находит живых людей, у нее начинается депрессия.

    Собаки-рудознатцы

Если собаки с их тонким чутьем способны находить в завалах людей, спрятанные под землей мины, наверное, их можно научить находить полезные ископаемые?

Такой эксперимент был удачно выполнен финским ученым-геологом профессором Кахма на его собаке Лари. Лари удалось обнаружить залежи медных руд. С 1966 года в нашей стране также начали применять собак для поиска полезных ископаемых. Сотрудники Карельского филиала Академии наук СССР с помощью собак отыскали месторождение вольфрама на Кольском полуострове, никеля - в Приладожье и другие. Успешные саперы: что мы знаем о крысах Группа бельгийских ученых решила провести опыты с огромными африканскими крысами, так как известно, что именно эти животные являются обладателями такого же острого нюха, как и собаки. Они решили научить этих забавных зверушек искать противопехотные мины, ведь крысы намного меньше собак, соответственно вероятность возможного подрыва, слишком мала. Опыт ученых из Бельгии удался, и впоследствии африканских крыс стали выращивать специально для того, чтобы они искали мины в Мозамбике и на других территориях Африки, где также, как и у нас, после военных действий осталось лежать много снарядов глубоко в земле. Так, начиная с 2000 года, учеными было задействовано 30 грызунов, которые за 25 часов сумели обезопасить свыше двухсот гектаров африканской территории. Считается, что грызунов - искателей мин намного эффективнее использовать, нежели саперов или тех же собак. И вправду, двести квадратных метров территории крыса пробежит за двадцать минут, а человеку для розыскных работ понадобится 1500 минут. Да и собаки – миноискатели отличные, однако очень дорого обходятся государству (содержание, услуги кинологов) нежели маленькие серые «саперы».

Не просто водоплавающие: тюлени и морские львы

В начале двадцатого века, в 1915 году, Дуров В. – известный в России дрессировщик предложил ВМФ использовать для поиска подводных мин тюленей. Да, для руководства российского ВМФ – это был необычный, можно сказать инновационный метод. Считалось, что только собаки имеют сильно развитое чутье, поэтому могут найти мину, где бы она не лежала. Однако со времен войны, много взрывчатых устройств находилось в водных ресурсах. И с этим нужно было что-то делать. И, после того как были изучены все «за» за то, чтобы задействовать в поисках водных мин тюленей, на крымском острове началась широкомасштабная дрессировка водоплавающих животных.

Так, за первые 3 месяца, в Балаклаве обучили двадцать тюленей, которые, на удивление, отлично поддавались дрессировке. Под водой они без проблем находили взрывчатки, мины и другие взрывные устройства и вещества, всяческий раз помечая их буйками. Дрессировщикам даже удалось некоторых тюленей-«миноискателей» научить на корабли ставить специальные мины на магниты. Но, как бы то, ни было, не удалось специально обученных тюленей впоследствии испытать на деле – «морских боевых животных» кто-то отравил.

Морские львы – ушастые тюлени, которые превосходно видят под водой. Острый взор помогает этим милым морским млекопитающим находить врагов. Военно-морские силы США не поскупились потратить миллионы американских долларов на обучение морских тюленей в рамках обучающей программы для восстановления поврежденного объекта или обнаружения взрывных устройств.

А вот в Иркутске нерпов в этом году даже специально обучили для того, чтобы показать, как эти животные умеют превосходно держать автоматы в руках, маршировать с флагом по воде и даже обезвреживать установленные морские мины.

На страже мира: что могут дельфины

Дельфинов стали тренировать в качестве специальных миноискателей после того, как на одной из военно – морских баз Сан-Диего боевые тюлени получили огромную популярность. Ученые из СССР решили доказать, что дельфины, также, как и морские львы, способны приносить пользу людям, как самые умные и самые смелые «спецназовцы»

В 60-х годах, в Севастополе, создали большой океанариум, где дельфинов учили под водой искать не только мины со времен второй мировой войны, но и множество затонувших торпед. Кроме своей смекалистости и чрезмерной сообразительности, при помощи передачи эхолокационных сигналов, дельфины умеют тщательнейшим образом обследовать обстановку, все, что у них творится вокруг. Дельфины запросто находили военный объект на огромном расстоянии. Как умелые защитники, обученных дельфинов поставили «стоять на страже» и защищать базы ВМФ в Черном море

Практическая часть

II.1. Проведение опроса у школьников разных возрастов

Кошка и собака искали по запаху любимую игрушку - мячик. Во время игры мячик у животных забирали, быстро уносили в другую комнату и прятали на высоком шкафу. Когда животные попадали в комнату, то устремлялись к шкафу и требовали, чтобы им вернули игрушку: собака прыгала и лаяла, а кошка царапала шкаф и мяукала.

Вывод: Обоняние у домашних животных развито хорошо и позволяет им разыскивать пищу и игрушки.

Наш эксперимент не позволил определить, у какого из домашних животных лучше развито обоняние. Этот вопрос мы решили при помощи литературы. При определении остроты обоняния учитываются два параметра: количество обонятельных клеток и дальность действия. Количество обонятельных клеток у наших испытуемых распределилось так: хомяк - 12 млн., кролик - 100 млн., кошка - 80млн., собака - 240 млн, крыса - 224 млн. По количеству обонятельных клеток лидируют два животных: собака и крыса, при этом у крыс это число даже больше. Но крысы чувствуют запахи только на небольшом расстоянии. На этой особенности обоняния крыс основан один из «датчиков» контроля наркотических веществ в аэропорту. Рядом с транспортерами, по которым проезжает багаж, поставлены клетки с крысами. Крысы очень чувствительны к запаху наркотиков и реагируют на него определенным образом.

Когда крысы во всех клетках, как по команде, проявляют беспокойство, багаж подвергается более тщательной проверке. В 98% случаев «крысиный контроль» срабатывает безошибочно.

Учитывая то, что острое обоняние крысы работает только на небольшом расстоянии, она уступает сразу двум животным: собаке и кошке. Таким образом, по количеству обонятельных клеток и дальности действия обоняния животные распределились так:

III. Заключение

    Работая над своим исследованием, мы узнали много интересного о животных, особенно о домашних питомцах. Мы убедились в том, что для большинства диких животных потеря обоняния равносильна смерти, ведь они не смогут выслеживать добычу и не почувствуют по запаху приближение врага. В результате исследования наша гипотеза подтвердилась. Обоняние животных имеют огромное значение в жизни человека. В результате исследования я выяснила, что есть животные, которые помогают человеку, не имея обоняния. Например, дельфины, также, как и морские львы, способны приносить пользу людям, как самые умные и самые смелые «спецназовцы», а тюлени-«миноискатели» . Они называются аносоматики.

    Наша работа актуальна для всех владельцев домашних животных: она поможет лучше понять поведение своих питомцев и поможет в дрессуре. Мы обязательно познакомим со своим исследованием одноклассников и других учащихся нашей школы.

Приложения

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Тактильная коммуникац ия и ее роль в общении животных

На поверхности тела животных находится огромное количество рецепторов, являющихся окончаниями чувствительных нервных волокон. По характеру чувствительности рецепторы разделяют на болевые, температурные (тепловые и холодовые) и осязательные (механорецепторы).

Осязание - это способность животных к восприятию различных внешних воздействий осуществляемая рецепторами кожи и опорно-двигательного аппарата.

Осязательное ощущение может быть разнообразным, так как возникает в результате комплексного восприятия различных свойств раздражителя, действующего на кожу и подкожные ткани. Посредством осязания определяется форма, величина, температура, консистенция раздражителя, положение и перемещение тела в пространстве и т.д. В основе осязания лежит раздражение специализированных рецепторов и преобразование в центральной нервной системе поступающих сигналов в соответствующий вид чувствительности (тактильную, температурную, болевую).

1. Кожный анализатор. Рецепторами этого анализатора служат:

Свободные окончания нервов в эпителии, которые воспринимают болевые и температурные ощущения, давление и служат хеморецепторами;

Осязательные клетки, оплетенные сетью нервных волокон;

Осязательные тельца, образованные группами осязательных клеток, заключенных в соединительнотканную оболочку. Лучше всего они развиты на пальцах лазающих млекопитающих, на конце хобота слона, рыльца крота и т.д.

Но основными рецепторами, воспринимающими эти раздражения и отчасти положение тела в пространстве, у млекопитающих служат волосы, особенно вибриссы. Вибриссы реагируют не только на прикосновения к окружающим предметам, но и на колебания воздуха. У норников, имеющих широкую поверхность соприкосновения со стенками норы, вибриссы, кроме головы, разбросаны по всему туловищу. У лазающих форм, например, у белок, лемуров, они расположены также на брюшной поверхности и на частях конечностей, контактирующих с субстратом при передвижении по деревьям.

Тактильное чувство обусловлено раздражением механорецепторов (тельца Пачини и Мейснера, диски Меркеля и др.), расположенных в коже на некотором расстоянии друг от друга. Животные способны довольно точно определять место локализации раздражений: ползание насекомых по коже или их укусы вызывают резкую двигательную и оборонительную реакцию. Самая высокая концентрация рецепторов у большинства животных отмечается в области головы, соответственно участки кожи головы, слизистые оболочки ротовой полости губ, век и языка имеют наиболее высокую чувствительность к прикосновениям. В первые дни жизни детеныша млекопитающего главным осязательным органом является полость рта. Прикосновение к губам вызывает у него сосательные движения.

Непрерывное воздействие на механо- и терморецепторы приводит к понижению их чувствительности, т.е. они быстро адаптируются к этим факторам. Кожная чувствительность тесно связана и с внутренними органами (желудком, кишечником, почками и др.). Так достаточно нанести раздражение на кожу в области желудка, чтобы получить повышенную кислотность желудочного сока.

При раздражении болевых рецепторов возникшее возбуждение передается по чувствительным нервам в кору головного мозга. При этом поступающие импульсы идентифицируются как возникающая боль. Чувство боли имеет большое значение: боль сигнализирует о нарушениях в организме. Порог возбуждения болевых рецепторов видоспецифичен. Так, у собак он несколько ниже, чем, например, у человека. Раздражение болевых рецепторов вызывает рефлекторные изменения: усиленное выделение адреналина, повышение кровяного давления и другие явления. При действии некоторых веществ, например новокаина, болевые рецепторы выключаются. Этим пользуются для проведения местной анестезии при операциях.

Раздражение температурных рецепторов кожи является причиной возникновения ощущения тепла и холода. Можно выделить два вида терморецепторов: холодовые и тепловые. Температурные рецепторы распределены в различных участках кожи неравномерно. В ответ на раздражение температурных рецепторов, рефлекторно сужаются или расширяются просветы кровеносных сосудов, как следствие этого изменяется теплоотдача, соответственно меняется и поведение животных.

2. Тактильная коммуникация у разных таксономических групп

Несмотря на то, что осязание несколько ограничено в своих возможностях передачи информации по сравнению с другими органами чувств, во многих отношениях это главный из каналов коммуникации почти для всех видов живой материи, отвечающих на физический контакт.

Беспозвоночные. Тактильная коммуникация оказывается доминирующей в общественных взаимодействиях многих беспозвоночных; например, у слепых рабочих в некоторых колониях термитов, которые никогда не покидают своих подземных туннелей, или у дождевых червей, которые ночью выползают из нор для спаривания. Тактильные сигналы оказываются главными у ряда водных кишечнополостных: медуз, актиний, гидр. Большое значение тактильная коммуникация имеет для колониальных кишечнополостных. Так при прикосновении к отдельному участку колонии гидроидных полипов, животные сразу же сжимаются в крохотные комочки. Тут же вслед за этим, сжимаются и все остальные особи колонии. Тактильная коммуникация в силу своей природы возможна только на очень близком расстоянии. Длинные антенны тараканов и раков действуют как "разведчики", которые позволяют им исследовать мир в радиусе одной длины тела, но это - почти предел для осязания. У беспозвоночных осязание тесно связано с химической чувствительностью, потому что специализированные тактильные органы, например антенны или пальпы насекомых, часто снабжены также хеморецепторами. Общественные насекомые путем комбинации тактильных и химических сигналов передают членам своих семей-колоний большое количество разнообразной информации. В колонии общественных насекомых отдельные особи постоянно вступают в прямой телесный контакт друг с другом. Постоянное облизывание и обнюхивание друг друга у муравьев свидетельствует о важности прикосновений как одного из средств, организующих этих насекомых в колонию. Подобным же образом, касаясь антеннами брюшка своих "коров" (тлей), муравьи информируют их, что те должны выделить капельку "молочка".

В колониях некоторых видов ос, где самки объединены в систему иерархии, признаком подчинения при встрече служит отрыгивание пищи, которую доминирующая оса тут же поедает.

Высшие позвоночные. Тактильная коммуникация сохраняет свое значение у многих позвоночных, в частности у птиц и млекопитающих, наиболее общественные виды, которых проводят значительную часть времени в физическом контакте друг с другом. У них важное место во взаимоотношениях занимает так называемый груминг, или уход за перьевым или шерстным покровом. Он заключается во взаимной чистке, вылизывании или просто перебирании перьев или шерсти. Груминг, осуществляемый самкой в процессе выращивания потомства, и взаимный груминг детенышей в помете играет важную роль для их физического и эмоционального развития. Телесный контакт между отдельными особями у общественных видов служит необходимым звеном в регулировании взаимоотношений между членами сообщества. Так, одним из наиболее действенных способов, к которому обычно прибегают небольшие певчие птички - амадины, чтобы умиротворить агрессивно настроенного соседа, служит "демонстрация приглашения к чистке пера". При возможной агрессии одной из птиц, направленной на другую, объект нападения высоко задирает голову и при этом топорщит оперение горла или затылка. Реакция агрессора оказывается совершенно неожиданной. Вместо того чтобы напасть на соседа, он начинает покорно перебирать клювом распущенное оперение его горла или затылка. Подобная же демонстрация имеет место у некоторых грызунов. При встрече двух животных, занимающих разные ступени иерархической лестницы, подчиненное животное позволяет доминанту вылизывать свои мех. Разрешая высокоранговой особи дотрагиваться до себя, низкоранговая тем самым проявляет свою покорность и переводит потенциальную агрессивность доминанта в другое русло.

Дружественные телесные контакты широко распространены среди высокоорганизованных животных. Прикосновения и другие тактильные сигналы широко используются при общении обезьянами. Лангуры, павианы, гиббоны и шимпанзе часто дружески обнимают друг друга, а павиан может слегка дотронуться, толкнуть, ущипнуть, куснуть, обнюхать или даже поцеловать другого павиана в знак искренней симпатии. Когда два шимпанзе встречаются впервые, они могут осторожно дотронуться до головы, плеча или бедра незнакомца.

Обезьяны постоянно перебирают шерсть - чистят друг друга, что служит проявлением подлинной близости, интимности. Особенно важным оказывается груминг в тех группах приматов, где поддерживается социальное доминирование, например у макаков-резусов, павианов и горилл. В таких группах подчиненная особь часто сообщает, громко чмокая губами, что она хочет почистить другую, занимающую более высокое положение в социальной иерархии. У обезьян груминг является типичным примером социосексуальных контактов. Хотя такого рода взаимоотношения нередко объединяют животных одного пола, тем не менее подобные контакты чаще наблюдаются между самками и самцами, причем первые играют активную роль, вылизывая и вычесывая самцов, тогда как вторые ограничиваются тем, что подставляют партнерше те или иные участки своего тела. Такое поведение не связано прямо с сексуальными взаимоотношениями, хотя изредка груминг приводит и к совокуплению.

2 . Ощущение вк уса и его роль в жизни животных

1. Восприятие вкуса. Ощущение вкуса имеет большое значение для животных. По вкусу они определяют съедобность или несъедобность апробируемого продукта. Совершенно особый вкус имеют вещества, используемые в качестве лекарств или минеральных подкормок. Большое значение для животных имеет вкус пищи, очень многие из них имеют совершенно особые вкусовые предпочтения. Владельцы разнообразных домашних животных хорошо знают, сколь разборчивы в еде оказываются порой их любимцы.

На основе избирательной и высокочувствительной реакции сенсорных клеток возникают чувство вкуса и запаха.

2. Вкусовой анализатор. Орган вкуса относится к органам химического чувства и способствует предварительному анализу качества различных веществ, попадающих в ротовую полость. Пищевые вещества оказывают раздражающее действие на волосяные луковицы только в растворенном состоянии. Растворителем для них в полости рта является слюна. На поверхности языка можно выделить области специфической чувствительности, с вкусовыми луковицами, содержащими рецепторные клетки, реагирующие на химические соединения, обладающие определенным вкусом.

Вкусовое ощущение возникает в результате воздействия растворов химических веществ на хеморецепторы вкусовых образований языка и слизистой оболочки ротовой полости; при этом возникают ощущения горького, кислого, сладкого, соленого или смешанного вкуса. Вкусовое чувство у новорожденных детенышей пробуждается раньше всех других ощущений.

Главной частью органа вкуса являются так называемые вкусовые луковицы (вкусовые почки), которые находятся во вкусовых сосочках языка, а также в мягком небе и глотке. Вкусовые луковицы состоят из специальных клеток, около которых оканчиваются вкусовые (чувствительные) нервные волокна. Специальные железы, расположенные между вкусовыми сосочками, выделяют жидкость, промывающую вкусовые луковицы.

Поступающие в полость рта растворенные слюной химические вещества пищи попадают в углубления вкусовых сосочков, где соприкасаются с микроворсинками, образованными оболочками чувствительных клеток. Они способствуют образованию в них рецепторного потенциала, который по нервным волокнам вкусового нерва проходит сначала в продолговатый мозг, а от него - к коре больших полушарий. Здесь и создается ощущение вкуса. Мозговой отдел вкусового анализатора находится в височной доле. Ощущение вкуса играет очень важную роль в процессе пищеварения. Оно возбуждает пищевой центр, что воспринимается как чувство аппетита. Возбуждение пищевого центра обладает стимулирующим действием на пищеварительный тракт. В ощущении вкуса пищи большое значение имеет запах пищи. При попадании пищи в рот животное определяет ее съедобность. От этого зависит характер выделяемой слюны. При попадании съедобных веществ выделяется густая слизистая слюна, а при несъедобных или раздражающих, веществ - жидкая. Некоторые вещества могут вызвать рвоту. Съедобная пища оказывает стимулирующее влияние на пищеварительную систему. Вкусовая рецепция непосредственно связана с обонянием.

3 . Роль обоняния в жизни животных

Ольфакторная коммуникация, обоняние. Обоняние - восприятие животными посредством соответствующих органов определённого свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде. От вкусовой рецепции обоняние отличается тем, что пахучие вещества, воспринимаемые с его помощью, обычно присутствуют в более низких концентрациях. Они служат лишь сигналами, указывающими на определённые предметы или события во внешней среде. Наземные животные воспринимают пахучие вещества в виде паров, доставляемых к органу обоняния с током воздуха или путём диффузии, а водные - в виде растворов. Для очень многих животных: насекомых, рыб, хищников, грызунов, - обоняние оказывается важнее зрения и слуха, поскольку дает им больше информации об окружающей среде. Чувствительность к запахам порой бывает просто фантастической: например, самцы некоторых бабочек реагируют на несколько молекул полового феромона самки в кубическом метре воздуха. Степень развития обоняния может достаточно сильно различаться даже в пределах одной таксономической группы животных. Так, млекопитающих делят на макросматиков, у которых обоняние развито хорошо (к ним относится большинство видов), микросматиков - с относительно слабым развитием обоняния (тюлени, усатые киты, приматы) и аносматиков, у которых типичные органы обоняния отсутствуют (зубатые киты). Обоняние служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врага, для биоориентации и биокоммуникации (мечение территории, отыскание и узнавание полового партнёра и т.д.). Рыбы, земноводные, млекопитающие хорошо различают запахи особей своего и других видов, а общие групповые запахи позволяют животным отличать "своих" от "чужаков".

Число пахучих веществ огромно, причём запах каждого из них уникален: нет двух различных химических соединений с абсолютно одинаковым запахом. По действию запахов на организм собаки их можно разделить на привлекающие и возбуждающие, отталкивающие и безразличные. Привлекающие и возбуждающие запахи имеют положительное физиологическое значение для организма животного. К таким запахам относятся: запах пищи, запах выделений самки в период размножения, запах хозяина для собаки и др.

Отталкивающие запахи не имеют положительного физиологического значения и вызывают в организме реакции, направленные к тому, чтобы освободиться от их действия. Примером таких запахов могут быть резкие запахи парфюмерии, табака, краски. Для некоторых животных таким запахом будет являться запах хищника.

Обонятельный анализатор. Обонятельный анализатор позвоночных состоит из воспринимающего аппарата, проводящих путей и коркового центра.

Орган обоняния позвоночных представляет собой периферический аппарат обонятельного анализатора. Он располагается в носовой полости и занимает относительно небольшой участок в области верхнего носового хода и задней части носовой перегородки. Слизистая оболочка обонятельной области покрыта обонятельным эпителием, являющимся непосредственно рецепторным аппаратом обонятельного анализатора. Обонятельный эпителий состоит из обонятельных клеток, имеющих веретенообразную форму, обусловленную наличием одного дендрита и одного аксона, дендрит которых заканчивается на поверхности слизистой оболочки обонятельными пузырьками, снабженными ресничками. Реснички погружены в слой слизи, покрывающей поверхность обонятельного эпителия. Принесенные потоком воздуха молекулы вступают в контакт с мембранами ресничек и стимулируют их к возникновению импульса. Обонятельные луковицы - это выпячивания мозгового вещества головного мозга, представляющие собой совокупность нервных клеток. Дендриты этих клеток вступают в контакт с волокнами указанных выше волокон; аксоны следуют в центральном направлении и образуют обонятельный тракт. Непосредственные соприкосновения запаховых частиц с обонятельными клетками происходит в обонятельной области носовой полости. Восприятие запаха возможно только при движении воздуха, включающего молекулы пахучих веществ, через носовую полость. Неподвижный воздух, хотя бы и содержащий их, не вызывает никаких обонятельных ощущений. Появление ощущений зависит не только от концентрации запаха и времени его воздействия, но и от скорости, с которой пахучая смесь проходит через носовую полость. Скорость же прохождения запаха через нос может широко варьировать в зависимости от частоты дыхания животного. Вот почему животное, стремясь получить максимум запаховой информации, усиленно принюхивается, часто втягивая в себя воздух, и тем самым ускоряет время прохождения запаховых частиц через нос.

У многих млекопитающих-макросматиков обонятельная область носа увеличена за счёт дополнительных раковин костной стенки носовой полости. У пресмыкающихся и некоторых млекопитающих в перегородке носа, кроме основных органов обоняния, расположен вомероназальный, или якобсонов, орган. Он есть у земноводных, большинства рептилий и многих млекопитающих. У последних он представляет собой две тонкие трубки в основании носовой перегородки, открывающиеся в носовую полость. Изнутри эти трубочки выстланы чувствительным эпителием, от рецепторов которого отходит особая ветвь обонятельного нерва. Похоже, что обонятельные рецепторы вомероназального органа избирательно настроены на самые важные для животного запахи, связанные с опасностью, поисками пищи и полового партнера, и обладают невероятной чувствительностью. Современная концепция дуального обоняния предусматривает существование у позвоночных основной и дополнительной обонятельных систем. Первая играет в природе важную роль в восприятии запахов, связанных с питанием, поведением в системе "хищник-жертва", а также при распознавании индивидуальных запахов особей, запахов "группы" и др. Вторая отвечает за восприятие феромонов. Данная система играет ключевую роль в регуляции полового и материнского поведения. Рецепторную роль в ней выполняет уже упомянутый выше вомероназальный орган.

У рыб органы обоняния представлены парными носовыми ямками, или мешками, расположенными на голове в соседстве с ротовым отверстием и включающими многочисленные соединительнотканные пластинки, покрытые обонятельным эпителием. У насекомых органами обоняния служат чувствительные образования - обонятельные сенсиллы, размещающиеся главным образом на антеннах. У ряда моллюсков роль органов обоняния играют осфрадии.

Острота обоняния (абсолютный порог) измеряется минимальной концентрацией пахучих веществ, вызывающей обонятельную реакцию. Чувствительность обоняния к одному и тому же запаху у животного может меняться в зависимости от его физиологического состояния. Она снижается при общем утомлении, насморке, а также при утомлении самого обонятельного анализатора, при слишком длительном действии достаточно сильного запаха на обонятельные клетки животного.

Для определения направления источника запаха имеет значение влажность носа животного. Она необходима для определения направления ветра, а следовательно, и направления, откуда принесен запах. Без ветра животные обнаруживают запахи лишь на очень близких расстояниях. Боковые вырезы на носу у млекопитающих предназначены для восприятия запахов, приносимых боковым и задним ветрами.

4 . Феромоны и их роль в поведении животных

Особую группу пахучих веществ составляют феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желез в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида. Феромоны - биологические маркеры собственного вида, летучие хемосигналы, управляющие нейроэндокринными поведенческими реакциями, процессами развития, а также многими процессами, связанными с социальным поведением и размножением. Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими - зрительными, слуховыми, тактильными сигналами, то у насекомых феромон может играть роль единственного "ключевого стимула", полностью определяющего их поведение. Общение с помощью феромонов обычно рассматривают как сложную систему, включающую в себя механизмы биосинтеза феромона, его выделения в окружающую среду, распространения в ней, восприятия его другими особями и анализа полученных сигналов.

Интересны способы обеспечения видовой специфичности феромонов. В состав феромона всегда входят несколько химических веществ. Обычно это органические соединения с низким молекулярным весом - от 100 до 300. Видовые различия их смесей достигаются одним из трех способов: 1) одинаковый набор веществ с разным их соотношением у каждого вида; 2) одно или несколько общих веществ, но разные дополнительные вещества у каждого вида; 3) совершенно разные вещества у каждого вида.

Наиболее известны следующие феромоны:

Эпагоны, "феромоны любви" или половые аттрактанты;

Одмихнионы, "путеводные нити", указывающие дорогу к дому или к найденной добыче, они же и метки на границах индивидуальной территории;

Торибоны, феромоны страха и тревоги;

Гонофионы, феромоны, меняющие половые свойства;

Гамофионы, феромоны полового созревания;

Этофионы, феромоны поведения;

Лихневмоны, феромоны вкуса.

Индивидуальный запах. Запах представляет собой своеобразную "визитную карточку" животного. Он сугубо индивидуален. Но в то же время запах видоспецифичен, по нему животные четко отличают представителей своего вида от любого другого. Члены одной группы или стаи при наличии индивидуальных различий имеют и общий специфический групповой запах.

Индивидуальный запах животного формируется из целого ряда составляющих: его половой принадлежности, возраста, функционального состояния, стадии полового цикла и т.д. Эта информация может кодироваться рядом пахучих веществ, входящих в состав мочи, их соотношением и концентрацией. Индивидуальный запах может меняться под воздействием различных причин в течение всей жизни животного. Огромную роль в создании индивидуального запаха играет микробный пейзаж. Микроорганизмы, обитающие в полостях кожных желез, принимают активное участие в синтезе феромонов. Источниками запаха служат продукты неполного анаэробного окисления секретов, выделяемых животным в различных полостях тела и железах. Перенос бактерий от особи к особе может осуществляться в процессе взаимодействия членов группы: спаривании, кормлении молодняка, родах и т.д. Таким образом, внутри каждой популяции поддерживается определенная общегрупповая микрофлора, обеспечивающая сходный запах.

5 . Обон ятельная коммуникация насекомых

Роль обоняния в некоторых формах поведения. Обоняние имеет исключительно большое значение в жизни животных многих таксономических групп. С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, степень насыщения, болезни сопровождаются у животных и человека изменением обычного запаха тела.

Особенно большое значение ольфакторная коммуникация имеет для процессов, связанных с размножением. У многих как позвоночных, так и беспозвоночных животных обнаружены специфические половые феромоны. Так, некоторые насекомые, рыбы, хвостатые амфибии имеют феромоны, стимулирующие развитие женских половых желез и вторичных половых признаков у самок. Феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции.

Термиты и близкие к ним муравьи наделены функциональной системой торможения развития самок и самцов. Пока рабочие муравьи слизывают нужные дозы гонофионов с брюшка яйцекладущей самки, новых самок в гнезде не будет. Ее гонофионы подавляют развитие яичников у рабочих муравьев. Но как только яйцекладущая самка погибает, сейчас же начинают плодоносить некоторые рабочие муравьи. В 1954 г. Батлер открыл, что челюстные железы матки пчел выделяют особое маточное вещество, которое она размазывает по телу, позволяя затем рабочим муравьям слизывать его. Главная его роль в том, чтобы подавлять развитие яичников у рабочих пчел. Но как только матка исчезает, а с ней и этот феромон, у многих рядовых членов семьи сразу же начинают развиваться яичники. Затем эти пчелы откладывают яйца, хоть они и не оплодотворены. То же происходит, когда маточного феромона не хватает на всех членов пчелиной семьи. Биологическая активность этого феромона столь высока, что рабочей пчеле достаточно лишь коснуться хоботком тела живой или мертвой матки, как наступает торможение развития яичников.

Самцы многих насекомых (мух, сверчков, кузнечиков, тараканов, жуков и т.д.) на разных частях своего тела несут железы, секрет которых дает самкам стимул к размножению. Взрослые самцы пустынной саранчи, выделяя особые феромоны, ускоряют созревание молодых саранчуков.

Самое широкое распространение имеет химическая коммуникация у насекомых. Это относится прежде всего к пчёлам и муравьям, что связано со сложной структурой сообществ и разделением функций между их членами.

У муравьев разные формы химической чувствительности играют большую роль, чем другие виды рецепции. Общение между особями осуществляется с помощью длинных усиков, или антенн, которые выполняют двоякую функцию, являясь одновременно органами осязания и обоняния.

Запахи имеют исключительно важную роль в запуске поведения у муравьев. От муравейника или гнезда к местам сбора пищи тянутся проторенные дорожки. Свои пути муравьи метят, выделяя специфические феромоны. Муравей, выйдя из муравейника, чувствует себя, вероятно, как человек, стоящий у развилки ярко освещенных улиц или шоссе, снабжённых указателями, уводящими вдаль. Но человек живёт в основном в мире зрения, а муравей в мире запахов, прикосновений и вкуса, и поэтому для них метки феромонов всё равно что для нас хорошо освещённые надписи магазинов. Пахучие метки также показывают, по какой дорожке лучше пойти, чтобы найти больше пищи. Хорошо проторенные дорожки имеют более сильный запах, поскольку по ним прошло больше муравьёв, которые, прикасаясь брюшком к почве, оставляли пахучий след.

Кроме того, муравьям свойственно ещё топохимическое чувство, когда по запаху они могут определить форму метки или пахнущего предмета. Феромоны управляют всей жизнью муравьев. Например, феромон тревоги, который выстреливает потревоженный муравей, моментально приводит в возбуждение других. Это, как цепная реакция, распространяется дальше, и вот уже сотни муравьев готовы броситься на врага.

Не только самки выделяют особые феромоны, диктующие определённое поведение рабочим муравьям, но и личинки выделяют специфические вещества, побуждающие взрослых особей кормить их. По запаху обитатели муравейника узнают по запаху "своих" и "чужих". Даже о том, жив или мёртв муравей, его сородичи узнают по специфическим выделениям. Когда два муравья сталкиваются "лицом к лицу", одно из насекомых нередко "облизывает" другому голову и брюшко. Предполагается, что это способствует переносу выделений, имеющих в пределах каждой колонии свой специфический запах. По-видимому, именно благодаря этому запаху муравьи способны легко отличать членов своего муравейника от "чужаков". У многих видов муравьев пришельца, случайно оказавшегося на территории другого муравейника, хозяева просто-напросто убивают.

Не только для муравьев, но и для многих насекомых запаховые указатели - важнейшие и необходимейшие ориентиры, которыми они всегда пользуются. Когда утром шмели вылетают из гнезда, они некоторое время кружатся около него, деловито гудя крыльями и нанося на соседние растения и почву пахучие метки-капельки. Каждый вид шмелей ставит указатель по-разному, так, чтобы не путаться, возвращаясь домой: на разных растениях, разной высоте от земли и разным запахам.

Каждый пчелиный улей, подобно каждому муравейнику, имеет свой запах. Когда молодые пчёлы учатся летать около родного улья, то взрослые часто помогают им, сев на леток, вывернув пахучую железу и разгоняя вокруг запах движениями крыльев. Родной запах не дает заблудиться молодым пчёлам.

Пчёлы, найдя обильный корм, метят это место при помощи пахучей железы. За каждой возвращающейся с хорошим взятком пчелой в воздухе тянется невидимая дорожка запаха. По этой ниточке ориентируются другие пчелы. Если внимательно присмотреться к пчёлам, собирающим мёд на цветущем лугу, можно заметить поразительный факт: одна пчела спешит с клевера на клевер и не обращает внимания на остальные цветки, другая летит к тимьяну, а третья интересуется только незабудкой. Биологи назвали такое поведение "цветочным постоянством". Это относится к отдельным особям, а не ко всей семье.

Цветочное постоянство выгодно как для пчёл, так и для растений. Для пчёл - потому что они, сохраняя верность определенным цветкам, повсюду встречают одинаковые условия работы, к которым они уже привыкли. Но ещё большее значение имеет такое поведение пчёл для цветков, так как от этого зависит их быстрое и успешное опыление; ясно, что пыльца клевера, например, оказалась бы совершенно не пригодной для тимьяна.

Каким же образом пчёлы так уверенно отыскивают на лугу цветки растений одного вида? Отчасти по окраске, но в основном по запаху. Пчёлы отчетливо удерживают в памяти нужный запах, а так как в природе едва ли найдутся два вида цветков с совершенно одинаковым запахом, цветочное постоянство пчёл вполне объяснимо.

Относительная роль запаха и цвета в привлечении пчёл зависит в каждом отдельном случае от интенсивности запаха цветка и его окраски. Но в целом можно сказать, что издали ориентиром для пчёл служит окраска цветка, и они руководствуются ею во время полёта, однако в непосредственной близости от цветка они по запаху узнают, то ли это растение, которое они ищут.

Феромоны используются как половые аттрактанты и стимуляторы, а также как предупреждающие и следовые вещества муравьями, пчелами, бабочками, в том числе тутовым шелкопрядом, тараканами и многими другими насекомыми. Эти вещества, обычно в виде пахучих газов или жидкостей, выделяются специальными железами, расположенными во рту или на брюшке насекомого. Некоторые половые аттрактанты (например, используемые ночными бабочками) настолько эффективны, что могут восприниматься особями того же вида при концентрации всего лишь в несколько молекул на кубический сантиметр воздуха.

6 . Роль визуальной коммун икации в половом поведении птиц

Зрение играет огромную роль в жизни животных. Это один из важных сенсорных каналов, связывающих с внешним миром. В то время как звуковые сигналы могут восприниматься животными на достаточно большом расстоянии, а обонятельные оказываются вполне информативными и в отсутствие в поле зрения или слуха других особей, зрительные сигналы могут действовать лишь на относительно коротком расстоянии. Ключевую роль в зрительной коммуникации играют позы и телодвижения, при помощи которых животные сообщают о своих намерениях. Во многих случаях такие позы дополняются звуковыми сигналами. На относительно большом расстоянии могут действовать сигналы тревоги в виде мелькающих пятен белого цвета: хвост или пятно на заду у оленей, хвосты кроликов, увидев которые, представители того же вида кидаются в бегство, даже не видя самого источника опасности. Связь при помощи зрительных сигналов особенно характерна для позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых, т.е. для животных с хорошо развитыми глазами. Интересно отметить, что цветовое зрение практически универсально для всех групп, за исключением большинства млекопитающих. Яркая разноцветная раскраска некоторых рыб, рептилий и птиц поразительно контрастирует с универсальной серой, черной и коричневой окраской большинства млекопитающих. Многие членистоногие имеют хорошо развитое цветовое зрение, но тем не менее зрительная сигнализация у них не очень распространена, хотя цветовые сигналы используются в демонстрациях ухаживания, например у бабочек или манящих крабов.

Поскольку зрительная коммуникация для птиц является ведущей, они имеют прекрасно развитые глаза. Птицы обладают исключительной зоркостью и способны хорошо различать цвета и оттенки, а также зрительные раздражения с разной длиной волны. Аккомодация глаза достигается изменением формы хрусталика и его перемещением. Острота зрения некоторых хищных птиц представляет собой мировой рекорд среди прочих представителей животного мира. Так, например, сокол способен при благоприятных условиях увидеть сидящего голубя на расстоянии полутора километров. Хорошо известна способность грифов на огромном удалении замечать трупы животных. Поскольку у птиц хорошо развито цветовое зрение, для них имеют большое значение разнообразные цветовые сигналы. Так, птицы хорошо запоминают укусы ос и в дальнейшем избегают иметь дело с насекомыми, окрашенными в желто-черный цвет. Самцы зарянок проявляют агрессию по отношению к любому изображению птицы с красной грудкой. Самцы птицы-беседочника, обитающей в Австралии и Новой Гвинее, для того, чтобы привлечь самок, строят и украшают особые беседки. Обычно, чем тусклее окрашена птица, тем богаче и изысканней украшена ее беседка. Некоторые птицы подбирают раковины улиток, побелевшие от времени кости, а также все, что окрашено в синий цвет: цветы, перья, ягоды. Птицы, главным образом самцы, используют яркую внешность, чтобы отпугнуть самцов-соперников и привлечь к себе самок. Однако яркое оперение привлекает хищников, поэтому самки и молодые птицы имеют маскировочную окраску. Яркую окраску имеет внутренняя часть ротовой полости у птенцов, что срабатывает в качестве ключевого раздражителя для процедуры их кормления.

Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. Обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса - сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.

Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении. Широко распространены в мире птиц и разнообразные ритуализированные движения, связанные с оборонительным поведением. Особое значение приобретает зрение при дальней ориентации мигрирующих птиц. Так, хорошо изучена ориентация птиц по топографическим признакам, например по береговой линии, поляризированному освещению небосвода и астрономическим ориентирам - солнцу, звездам.

7. Танцы пчел

Пчелы, обнаружив источник пищи, возвращаются в улей и оповещают остальных пчел о его расположении и удаленности с помощью особых перемещений на поверхности улья (т.н. танец пчел). Танцы пчел представляют собой весьма совершенный способ визуальной коммуникации, подобному которому нет даже у высших позвоночных. Найдя источник пищи и вернувшись в улей, пчела раздает другим пчелам-сборщицам пробы нектара и приступает к "танцу", который состоит из пробежек по сотам. Рисунок танца зависит от местонахождения обнаруженного источника пищи: если он находится рядом с ульем (на расстоянии 2-5 метров от него), то производится "танец-толчок". Он заключается в том, что пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком. Если корм обнаружен на расстоянии до 100 метров, то выполняется "круговой" танец, состоящий из побежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее. Если же нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется "виляющий " танец, состоящий из пробежек по прямой, сопровождающихся виляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то справа, то слева. Интенсивность виляющих движений указывает на расстояние находки: чем ближе находится кормовой объект, тем интенсивнее выполняется танец. Кроме расстояния, с помощью танца пчелы указывают и направление к корму. Так, во второй форме танца угол между линией побежки и вертикалью на вертикально расположенных сотах соответствует углу между линией полета пчелы от улья к кормовому объекту и положением солнца. Танцующая на сотах пчела тут же привлекает к себе внимание других сборщиц, которые сразу же по окончания танца отправляются в полет за взятком

8 . Виз уальная коммуникация и агрессия

Визуальная коммуникация млекопитающих главным образом заключается в передаче информации посредством мимики, поз и движений. Они способствуют развитию ритуализированных форм поведения, важных для поддержания иерархического порядка в группе. Подобные позы и мимические движения характерны для всех видов млекопитающих, но наибольшее значение они приобретают у видов с высоким уровнем социализации. Так, у собак и волков выделено около 90 стереотипных видоспецифических последовательностей движений. Это, прежде всего, лицевая мимика. Изменение выражения "лица" достигается за счет движений ушей, носа, губ, языка, глаз. Другое важное средство выражения состояния у собаки - ее хвост. В спокойном состоянии он находится в обычном положении, характерном для породы. Угрожая, животное держит взъерошенный хвост напряженно поднятым вверх. Низкоранговые животные низко опускают хвост, поджимая его между ног. В движении хвоста важна быстрота и амплитуда. Свободное помахивание хвостом наблюдается во взаимодействиях дружелюбного характера. Во время ритуала приветствия помахивание хвостом осуществляется интенсивно. О многом говорят и напряженность всего тела, поднятие шерсти на загривке и т.д. В стабильных группах взаимодействия имеют форму демонстраций, в которых выявляется социальный ранг животного. Особенно отчетливо он проявляется при встречах. Собака высокого статуса ведет себя активно, обнюхивает партнера, высоко подняв хвост. Низкоранговая собака, наоборот, поджимает хвост, застывает, давая себя обнюхать, окончательная поза подчинения - падение на спину с подставлением доминанту самых чувствительных зон своего тела. Между этими крайними позициями существует масса переходных состояний.

Наблюдения за поведением волков в вольере показывают, что сражения между ними, которые могут вызвать гибель одного из них, бывают крайне редко. Как отмечает К. Лоренц, ключевым сигналом у них, как бы отключающим агрессивное поведение, служит поворот одного из волков к сопернику изогнутой шеей. Подставляя свою самую уязвимую часть (место, где проходит яремная вена), он как бы отдает себя на милость победителя, и тот сейчас же принимает "капитуляцию". Волки в сражении действуют как будто по заранее продуманному ритуалу. Поэтому все эти явления и получили название ритуального поведения. Им владеют не только хищники, но в большей или меньшей степени все млекопитающие. Ритуальное поведение часто формируется из самых обычных движений животного, первоначально связанных с совершенно другими потребностями. Так, например, поза спаривания часто становится позой доминирования одного животного над другим. Огромное значение визуальная коммуникация имеет для приматов. Язык мимики и жестов у них достигает большого совершенства. Основными зрительными сигналами высших обезьян являются жесты, мимика, а иногда также положение тела и цвет морды. Среди угрожающих сигналов - неожиданное вскакивание на ноги и втягивание головы в плечи, удары руками по земле, яростное сотрясание деревьев и беспорядочное разбрасывание камней. Демонстрируя яркий цвет морды, африканский мандрил укрощает подчиненных. В сходной ситуации обезьяна-носач с острова Борнео демонстрирует свой огромный нос. Пристальный взгляд у павиана или гориллы означает угрозу. У павиана он сопровождается частым морганием, движением головы вверх и вниз, прижиманием ушей и изгибом бровей. Для поддержания порядка в группе доминирующие павианы и гориллы то и дело бросают пристальные ледяные взгляды на самок, детенышей и подчиненных самцов. Когда две незнакомые гориллы неожиданно сталкиваются лицом к лицу, пристальный взгляд может оказаться вызовом. Вначале раздается рев, два могучих животных отступают, а затем резко сближаются, наклонив вперед головы. Остановившись перед самым соприкосновением, они начинают пристально смотреть друг другу в глаза, пока один из них не отступит. Настоящие схватки редки.

Такие сигналы, как гримасничанье, зевота, движение языка, прижимание ушей и чмокание губами, могут быть и дружественными, и недружественными. Так, если павиан прижимает уши, но не сопровождает это действие прямым взглядом или морганием, его жест означает подчинение.

Шимпанзе используют для общения богатую мимику. Например, плотно сжатые челюсти с обнаженными деснами означают угрозу; хмурый взгляд - запугивание; улыбка, особенно с высунутым языком, - дружелюбие; оттягивание нижней губы, пока не покажутся зубы и десны, - умиротворенную усмешку; надувая губы, мать-шимпанзе выражает свою любовь к детенышу; повторяющаяся зевота означает замешательство или затруднение. Шимпанзе часто зевают, когда заметят, что за ними кто-то наблюдает.

Некоторые приматы используют в общении хвост. Например, самец лемура ритмично движет хвостом перед спариванием, а самка лангура опускает хвост до земли, когда к ней подходит самец. У некоторых видов приматов подчиненные самцы при приближении доминирующего самца поднимают хвосты, обозначая свою принадлежность к низшему социальному рангу.

9 . Акустическа я коммуникация в мире насекомых

Насекомые, быть может первыми на суше, стали издавать звуки, как правило, похожие на постукивания, хлопки, царапанье и т.п. Эти шумы не отличаются музыкальностью, но производятся они высокоспециализированными органами. На звуковые сигналы насекомых оказывают воздействие интенсивность света, наличие или отсутствие поблизости других насекомых и непосредственный контакт с ними.

Одним из самых распространенных звуков является стридуляция, т.е. стрекотание, вызываемое быстрой вибрацией или потиранием одной части тела о другую с определенной частотой и в определенном ритме. Обычно это происходит по принципу "скребок - смычок". При этом одна нога (или крыло) насекомого, имеющая вдоль края 80-90 маленьких зубчиков, быстро движется взад и вперед по утолщенной части крыла или другой части тела. Стадная саранча и кобылки используют именно такой механизм стрекотания, тогда как кузнечики и трубачики потирают друг о друга видоизмененные передние крылья.

Самым громким стрекотанием отличаются самцы цикады. На нижней стороне брюшка этих насекомых расположены две перепончатые мембраны - т.н. тимбальные органы. Эти мембраны снабжены мышцами и могут выгибаться внутрь и наружу, как донышко у жестянки. Когда мышцы тимбалов быстро сокращаются, хлопки или щелчки сливаются, создавая почти непрерывное звучание.

Насекомые могут производить звуки, стуча головой по дереву или листьям, брюшком и передними ногами по земле. Некоторые виды, например бражник мертвая голова, имеют настоящие миниатюрные звуковые камеры и производят звуки, втягивая и выпуская воздух через мембраны в этих камерах.

Многие насекомые, в особенности мухи, комары и пчелы, издают звуки в полете вибрацией крыльев; некоторые из этих звуков используются в коммуникации. Пчелиные матки трещат и гудят: взрослая матка гудит, а неполовозрелые матки трещат, пытаясь выбраться из своих ячеек.

Подавляющее большинство насекомых не имеет развитого слухового аппарата и для улавливания звуковых вибраций, проходящих через воздух, почву и другие субстраты, используют антенны. Некоторые насекомые имеют целый ряд специальных, подобных уху, образований, способствующих более тонкому различению звуковых сигналов.

Это, например:

Тимпанальные органы (у бабочек, кузнечиков, сверчков, цикад);

Волосковидные сенсиллы, состоящие из воспринимающих вибрацию щетинок на поверхности тела;

Хордотональные (струновидные) сенсиллы, расположенные в различных частях тела;

И, наконец, специализированные, так называемые подколенные органы, воспринимающие вибрацию (у кузнечиков, сверчков, бабочек, пчел, веснянок, муравьев).

1 0 . Акустическая коммуникация пти ц и ее формирование в оногенезе

феромон коммуникация животное млекопитающее

У птиц акустическая коммуникация исследована лучше, чем у каких-либо других животных. Птицы общаются с особями своего вида, а также других видов, в том числе с млекопитающими и даже с человеком. Для этого они используют звуковые (не только голосовые), а также зрительные сигналы. Благодаря развитому слуховому аппарату, состоящему из наружного, среднего и внутреннего уха, птицы хорошо слышат. Голосовой аппарат птиц, т.н. нижняя гортань, или сиринкс, располагается в нижнем отделе трахеи.

Стайные птицы используют более разнообразные звуковые и зрительные сигналы, чем птицы одиночные, которые знают иногда всего одну песню и повторяют ее вновь и вновь. У стайных птиц есть сигналы, собирающие стаю, извещающие об опасности, сигналы "все спокойно" и даже призывы к трапезе.

У птиц поют преимущественно самцы, но чаще не для того, чтобы привлечь самок (как обычно считается), а для предупреждения, что данная территория находится под охраной. Многие песни весьма затейливы и спровоцированы выделением в весеннюю пору мужского полового гормона - тестостерона. Большая часть "разговоров" у птиц происходит между матерью и птенцами, которые выпрашивают пищу, а мать их кормит, предупреждает или успокаивает.

Птичье пение формируется и генами, и обучением. Песня птицы, выросшей в изоляции, оказывается неполной, т.е. лишенной отдельных "фраз", входящих в состав песни данного вида.

Неголосовой звуковой сигнал - крыловой барабанный стук - используется воротничковым рябчиком в период спаривания для привлечения самки и предупреждения самцов-конкурентов о необходимости держаться подальше. Один из тропических манакинов во время ухаживания щелкает хвостовыми перьями, как кастаньетами. По крайней мере, одна птица, африканский медоуказчик, прямо общается с человеком. Медоуказчик питается пчелиным воском, но не может извлечь его из дуплистых деревьев, где пчелы устраивают свои гнезда. Неоднократно приближаясь к человеку, громко крича и, затем, направляясь к дереву с пчелами, медоуказчик приводит человека к их гнезду; после того, как мед взят, он поедает оставшийся воск.

1 1. Акустическая коммуникация рыб

Утверждение "нем как рыба", давным-давно опровергнуто учеными. Рыбы производят множество звуков, стуча жаберными крышками, и при помощи плавательного пузыря. Каждый вид издает особые звуки. Так, например, морской петух "кудахчет" и "квохчет", ставрида "лает", рыба-барабанщик из породы горбылевых издает шумные звуки, действительно напоминающие барабанный бой, а морской налим выразительно урчит и "хрюкает". Сила звука некоторых морских рыб так велика, что они вызывали взрывы акустических мин, получивших распространение во второй мировой войне и предназначенных, естественно, для поражения кораблей противника. Звуковые сигналы используются для сбора в стаю, как приглашение к размножению, для защиты территории, а также как способ индивидуального распознавания. У рыб нет барабанных перепонок, и они слышат не так, как люди. Система тонких косточек, т.н. веберов аппарат, передает колебания от плавательного пузыря к внутреннему уху. Диапазон частот, которые воспринимают рыбы, сравнительно узок - большинство не слышит звуков выше верхнего "до" и лучше всего воспринимает звуки ниже "ля" третьей октавы.

Список литературы

1. Зорина З.А. Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М.: Аспект Пресс, 2002 г.

2. Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. Изд-во: «Наука». М.: 1980 г.

3. Ступина С.Б., Филипьечев А.О. Зоопсихология: конспект лекций.

4. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992 г.

5. Шамшикова О.А. Зоопсихология и сравнительная психология. Новосибирск: Изд. НГПУ, 2007 г.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

    Внешнее выражение эмоций у животных. Понятие социальных релизеров как основы коммуникации, их типы. Ритуализация смещенных действий, их коммуникативная функция. Принцип антитезы Ч. Дарвина, типы конфликтов. Коммуникация между животными различных видов.

    курсовая работа , добавлен 09.08.2009

    Назначение и суточные ритмы птичьего пения как способа коммуникации. Особенности избегания акустической конкуренции у животных на коротких отрезках времени. Ознакомление с неголосовыми звуковыми сигналами, которые используют птицы для разных целей.

    реферат , добавлен 19.07.2011

    Определение понятия "Общение животных". Язык животных. водные беспозвоночные. Знаки, воспринимаемые животными, которые они способны отличить друг от друга. Инстинктивное поведение животных есть род языка? основанного на знаковости низшего порядка.

    реферат , добавлен 13.10.2008

    Классы птиц и млекопитающих, являющиеся вершиной эволюции позвоночных, возникли независимо друг от друга. Рыбы – водные позвоночные животные, дышащие жабрами. Строение тела и скелет птиц, млекопитающих и рыб. Отличительные признаки млекопитающих.

    контрольная работа , добавлен 24.04.2009

    Внешние различия птиц - самцов и самок. Брачный наряд птиц - частный случай полового диморфизма. Брачное поведение и образование пар. Территориальное поведение. Гнездостроение и гнезда птиц. Яйцо и его особенности у птиц. Вскармливание потомства.

    контрольная работа , добавлен 13.05.2010

    Определение понятия "игра". Представление о поведении животных. Игровое поведение у животных. Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведение. Функции игры. Познавательная функция игровой активности животных. Формы игрового поведения.

    реферат , добавлен 29.02.2016

    Характеристика отряда дятлообразные и его важнейшие представители. Типы гнездования птиц. Распределение млекопитающих в лесных биотопах. Убежища, являющиеся местом рождения и вскармливания детенышей. Классификация орудия добычи охотничьих животных.

    контрольная работа , добавлен 07.06.2013

    Гнездование хищных птиц в природе как модель создания условий для разведения их в зоопарках. Социальное поведение хищных птиц. Особенности популяций коммунальных птиц. Тактика революционного переворота. Коммунально-кооперативные системы размножения.

    реферат , добавлен 13.11.2011

    Жизненный цикл медоносной пчелы. Пищедобывательное поведение: распознавание нужного растения. Наземные ориентиры, солнце в качестве компаса. Генератор хронирующих импульсов пчелы. Коммуникация: танцевальные диалекты, выделение феромона "привлечения".

    курсовая работа , добавлен 08.08.2009

    Особенности строения. Сезонные явления в жизни птиц, гнездование, кочевки и перелеты. Приспособленность птиц к различным средам обитания. Роль птиц в природе и их значение в жизни человека.

Московский городской психолого-педагогический университет

Ощущение: Обоняние и Вкус.

Работу выполнила: Панфилова Мария

Группа: ПО 2.1

Москва 2009

1. Введение______________________________________________________3

· Эволюция и биологическое значение каждого вида вкуса ____________4

· Стимулы вкусовых ощущений____________________________________4

· Анатомия и физиология вкусового анализатора_____________________5

· Вкусовые пороги_______________________________________________6

3. Обоняние

· Обоняние для других видов______________________________________8

· Стимулы обонятельных ощущений________________________________8

· Анатомия и физиология обонятельного анализатора_________________9

· Кодирование информации_______________________________________10

· Пороги обонятельной чувствительности ____________________________10

· Феромоны_____________________________________________________11

4. Заключение_______________________________________________________12

5. Список использованной литерауры___________________________________13

Введение.

Обоняние и вкус – виды ощущений разных модальностей. Тем не менее они очень тесно взаимосвязаны, между ними много общего. Эти два вида чувствительности являются источником единого сенсорного впечатления. Разнообразие вкуса в значительной мере зависит от примеси обонятельных ощущений. Например, при насморке, когда обонятельные ощущения «отключены», в ряде случаев пища кажется безвкусной. Если отвлечься от запаха, то окажется, что на вкус сырой картофель удивительно похож на яблоко.

Санскритская поговорка гласит: «Вдохнуть аромат пищи – значит наполовину утолить свой голод».

Они оба являются хеморецепторами, т.е. рецепторы вкуса и запаха стимулируют химические вещества.

Исходя из всего этого, можем сказать, чтоага провести четкую границу между восприятием вкуса и запаха черезвычайно тяжело.

Тем не менее, мы постараемся отдельно разобрать два этих вида чувствительности, выявить, что между ними общего и какие различия.

Вкус

Эволюция и биологическое значение каждого вида вкуса.

Поскольку рецепторы вкуса найдены почти у всех позвоночных, можно утверждать, что сенсорная система, предназначенная для восприятия вкуса, развилась на ранних стадиях эволющионного филогенеза позвоночным. По данным Гласса, восприятие вкуса сформировалось раньше, чем восприятие запаха.

Способность к восприятию вкуса связана с эволюцией биологических видов, зародившихся в воде, поэтому способность к восприятию соленого вкуса появилась на самых ранних стадиях эволюции, вслед за ним появилась способность к восприятию кислого вкуса, которая должна была функционировать преимущественно как предупреждение об опасности – кислый вкус может свидетельствовать о загрязнении воды продуктами коррозии или гниения под воздействием бактерий. Оба эти чувства более связаны с окружающей средой и безопасностью, нежели с пищей. С ней связаны появившаяся позднее способность к восприятию сладкого и горького вкуса.

Сладкий вкус, столь привлекательный для многих видов, как правило, присущ веществам, имеющим питательную ценность. Горький вкус почти всегда свидетельствует о том, что вещество вредно для организма.

Потребность человека в соли особенно важна, т.к. соль исполняет адаптивную функцию и играет роль в водно-солевом обмене. Потребление достаточного количества соли жизненно важно, и потеря натрия вызывает непреодолимую потребность. Поэтому чувствительность к соли можно рассматривать как часть системы контроля и регулирования, назначение которой – обнаружение избыточной концентрации солей. Подобная система имеет критически важное значение для животных, обитающих на берегах морей и использующих для питья морскую воду.

Стимулы вкусовых ощущений.

Четыре первичных вкуса – сладкий, солёный, горький и кислый. Есть предположения, что к числу первичных могут быть отнесены и некоторые другие вкусовые ощущения: металлический, известковый, вкус умами.

Умами - «Пятый вкус», традиционно используемый в китайской культуре, в других странах востока. Умами (яп.) - название вкусового ощущения, производимого свободными аминокислотами, в частности - глутаминовой, которые можно найти в ферментированной и выдержанной пище, например сырах пармезан и рокфор, в соевом и рыбном соусах. Также они содержатся в большом количестве неферментированных продуктов, например грецких орехах, винограде, брокколи, помидорах, грибах и, в меньшем количестве, в мясе.

Язык воспринимает только растворимые вкусовые стимулы. В соответствии с этим маслянистые вещества, как правило, являются слабыми стимулами вкусовых ощущений.

Вкусовые качества веществ зависят от их химических соединений, но строгой зависимости между строением вещества и вызываемым им вкусовым ощущением не существует.

Кислым вкусом обладают вещества, являющиеся по своему химическому строению и свойствам кислотами. Не исключено, что способность воспринимать кислый вкус возникла в ходе эволюции как предостережение против употребления гнилой пищи. Однако не все близкие к кислотам вещества имеют кислый вкус (например, аминокислоты и сульфоновые кислоты сладкие). Кроме того, кислыми на вкус могут быть не только кислоты. Большинство солей имеют соленый вкус, но хлорид цезия, например, горький.

Горький вкус присущ алкалоидам – стрихнину, хинину, никотину и кокаину. Горечь, как и сладость, воспринимается посредством G-протеинов. Исторически горький вкус ассоциировался с неприятным ощущением, и, возможно - с опасностью некоторых растительных продуктов для здоровья.

Сладкий вку с присущ многим продуктам питания, ассоциируется с органическими соединениями, молекулы которых построены из атомов углерода, водорода и кислорода, например с углеводами и аминокислотами.

Сладость обычно ассоциируется с присутствием сахаров, но то же ощущение возникает от глицерина, некоторых белковых веществ, аминокислот. Одним из химических носителей «сладкого» являются гидроксо-группы в больших органических молекулах - сахара, а также полиолы - сорбит, ксилит. Детекторы сладкого - G-протеины, расположенные во вкусовых почках.

Вкус так же зависит от концентрации. Например, концентрированные растворы натриевой соли сахарина воспринимаются как горькие.

Анатомия и физиология вкусового анализатора

Основными рецепторами вкуса являются вкусовые почки. Они распологаются в небольших ямках и желобках полости рта, гортани, глотки, а также на внутренней поверхности щёк, на мягком нёбе. Особенно богата вкусовыми почками дорсальная поверхность языка. Человек имеет от 9000 до 10000 вкусовых почек. Как правило, кластеры вкусовых почек лежат внутри небольших, но видимых возвышений на поверхности языка, называемых сосочками. Сосочки бывают грибовидные, нитевидные, листовидные и желобоватые. В нитевидных сосочках отсутствуют вкусовые палочки, они находятся в центре языка.

В состав вкусовых почкеи входит примерно 50-150 вкусовых клеток, каждая из них заканчивается микроворсинкой, кончик которой лежит во вкусовой поре и вступает в непосредственный контакт с раствором химического соединения, воздействующего на поверхность языка. Продолжительность жизни вкусовых клеток – несколько дней – это одни из наиболее быстро стареющих клеток организма. По мере того как клетки стареют, они смещаются от края вкусовой почки к её центру, а это значит, что различные вкусовые клетки внутри одной вкусовой почки представляют разные стадии их развития, дегенерации и миграции.

Одни клетки реагируют на большое число стимулов, другие – на органиченное число стимулов. Клетки могут демонстрировать разную чувствительность по отношению к одному и тому же стимулу. Результаты изучения активности единичного нервного волокна видетельствуют о таком же отсутствии избирательности.

Пфаффманн предположил, что в основе вкусового ощущения лежит афферентное кодирование. По его мнению, вкусовое ощущение является результатом активности группы волокон. Характер вкусового ощущения зависит от паттерна, возникшего в общем пучке волокон. Резонно предположить, что кодирование вкусовой информации – хотя бы частично – происходит на более высоких уровнях ЦНС.

Однако при стимуляции достаточно представительной совокупности волооко оказывается, что многие волокна «отдают предпочтение» определенному вкусу. В этом заключается альтернативная точка зрения на кодирование вкусовых ощущений.

Проводящие пути.

Импульсы от вкусовых рецепторов воспринимаются волокнами барабанной структуры лицевого нерва. Языкоглоточный нерв связан с рецепторами вкуса, расположенными в задней трети языка, а верхний гортанный нерв, ветвь блуждающего нерва – со вкусовыми рецепторами гортани, глотки и надгортанника.

Согласно предположениям, нервный импульс поступает из полости рта в таламус, а оттуда – в несколько кортикальных зон, расположенных преимущественно в основании соматосенсорной коры теменной доли, т.к. туда же, куда поступает информация о стимуляции кожи лица, полости рта. Разумеется, имеет место и иннервация структур ствола головного моста, участвующих в таких рефлекторных действиях, сопутствующих вкусовым ощущениям, как пережевывание пищи и её глотание.

Вкусовые пороги

Вкусовая чувствительность зависит от многих стимульных факторов.

1. Химия полости рта. Слюна, растворяющая пищу, представляет собо сложную смесь химических соединений, содержащую как неорганические вещества – хлориды, фосфаты, сульфаты и карбонаты, так и органические соединения – протеины и пищеварительные ферменты, а так же диоксид углерода. После продолжительного промывания языка дистиллированной водой, в результате которого вкусовые рецепторы освобождаются от слюны, порог чувствительности к соли значительно снижается.

2. Химическая природа стимула и его концентрация.

3. То, что человек ел до воздействия стимула.

4. Температура химического стимула. Самые низкие пороговые значения чувствительности получены в интервали 22-32 градуса. Сладкий напито кажется слаще, если его охадить до 22 градусов.

5. Местоположение и площадь стимулируемого участка. Несмотря на то что большая часть поверхности языка чувствительна ко всем четырем вкусам, чувствительность разных участков ралична (см. рис 1)

6. Возраст импытуемого. С возрастом вкусовая чувствительность уменьшается. Тенденция к снижению чувствительности становится заметной примерно к 60 годам.

7. Индивидуальные пороговые значения. Чувствительность к некоторым вкусовым стимулам в высшей степени индивидуальна. К числу таких соединений относятся два химических соединения – ванилин и фенилтиокарбамид. Величины ФТК распределены бимодально: индивидуумы либо исключительно чувствительны к его вкусу и он воспринимается ими как очень горький, либо совершенно нечувствительны к нему. Чувствительность к ФТК определяется одной парой генов.

Обоняние

Функциональное предназначение восприятия запахов, или обоняния, - обеспечение животных и человека информацией о химических стимулах, находящихся как на расстоянии, так и в непосредственной близости.

Обоняние для других видов.

Для многих низших животных обоняние – жизненно важное условие эффективного взаимодействия с окружающей средой. У многих биологических видов брачное поведение и другие формы поведенческой активности определяются именно обонянием. Одной из отличительных особенностей обонятельной системы низших животных – сильнейшее влияние на их явное функциональное поведение. Эти животные называются макросматическими, а животные, имеющие слаборазвитую обонятельную систему называются микросматическими.

Для многих животных запах играет решающую роль в таких разных по своей природе действиях, как метка территории, социализация, поиск и отбор пищи, выбор определенного времени репродуктивного цикла, поиск брачного партнера и брачные игры, а также вскармливание потомства. Запах помогает хищникам обнаруживать свои жертвы, а жертвам – спасаться от хищников. В жизни обитателей морей и суши она играет более существенную роль, чем в жизни птиц и животных, обитающих на деревьях.

Стимулы обонятельных ощущений.

Потенциальными стимулами обонятельной системы могут быть только летучие или легко испаряющиеся вещества. А это значит, что твердые и жидкие вещества прежде чем вызвать обонятельное ощущение, должны сначала перейти в газообразное состояние. Чтобы проникнуть сквозь водно-липидный слой, покрывающий рецепторы запаха, потенциальные стимулы обонятельной системы должны быть водо- и жирорастворимыми.

Обоняние отличается от восприятия вкуса тем, что первичные запахи нам неизвестны. Не исключено, что единого «набора» первичных запахов вообще не существует. Принципиальная проблема заключается в том, чтобы выделить несколько фундаментальных первичных запахов, при смешении которых возникает 10000 или более сложных ароматов, воспринимаемых обонятельной системой человека.

Призма Хенннинга – это полная трехгранная призма, шесть углов которой соответствуют шести первичным запахам: цветочный, гнилостный, эфирный, пряный, горелый и запах резины

Сравнительно недавно предложена классификация, основанная на семи первичных запахах: камфарный, мускусный, цветочный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный. Классификация базируется на стереохимической теории обоняния, или стереории, которую часто называют функциональной теорией ключа и замка. «Ключ» - это молекула химического соединения-одоранта, обладающая специфической пространственной конфигурацией, а «замок» - предполагаемый рецептор обонятельного ощущуения. Автор этой теории попытался связать характер обонятельного ощущения с определенными свойствами химических соединений, вызывающих его. Однако и она была воспринята специалистами весьма скептически и не получила широкого признания.

Хотя существование определенной связи между строением молекулы и запахом весьма вероятно, запах явно зависит не только от него. Мы вправе сделать вывод: в настоящее время нет ни одной теории, которая могла бы описать все многообраие утонченность обонятельных ощущений.

Однако анализ случаев избирательно аносмии способен дать нам представление о том, какие же основные классы одорантов существуют. Аносмия – это общий термин, обозначающий полную утрату индивидуумом обонятельных ощущений. В отличие от нее избиральная аносмия характеризует дисфункцию обонятельной системы, которая проявляется в том, что люди утрачивают способность воспринимать лишь совершенно определенный, достаточно ограниченный набор запахова. Поскольку идентифицировано несколько дюжин разновидностей избирательной аносмии, можно предположить, что число первичных запахов может быть значительно больше, чем полагал Хеддинг.

Анатомия и физиология обонятельного анализатора

У человека роль органа обоняния исполняет обонятельный эпителий, распологающийся в стенках верхнего отдела носовой полости и занимающий площадь 1 квадратный дюйм. Он располагается по обеим сторонам носовой полость. Наличие двух носовых проходом усиливает остроту восприятия запахов, ибо благодаря им при каждом втягивании воздуха носом рецепторная система получает через две ноздри две отдельные «пробы».

Рецепторы называются обонятельными клетками и находятся в слизистой оболочке по обе стороны от носовой перегородки. Они представляют собой относительно длинные и узкие, колоннообразные клетки, окруженные пигментированными, поддерживающими клетками. Человек имеет около 10 млн обонятельных рецепторов. Это не так много, например, собака имеет их в 20 раз больше.

На одном конце обонятельной клетки имеется утолцение, от которого отходят обонятельные реснички, погруженные в жидкость, покрывающую слизистую оболочку обонятельного эпителия. Считается, что в состав слизи входит связующее вещество – обонятельные белки, которые позволяют связать вещество и рецепторную клетку.

От обонятельных рецепторных клеток отходят нитевидные нервные окончания, образующие обонятельные нервные волокна, которые связаны с обонятельной луковицей мозга через синаптическую структуру, называемую клубочком. Следовательо, рецепторные клетки не только воспринимают, но и проводят сигнал. Известна точка зрения, согласно которой эта двойственность функции свойственно относительно примитивным системам низших позвоночных. В одно нейроне клубочка обонятельной луковица сходится множество нервных волокон обонятельных клеток. В свою очередь, нейроны клубочков объединяются в обонятельные тракты, ведущие непосредственно в высшие кортикальную область (в лимбическую систему, таламус и в лобную долю коры)

Т.к. от обонятельной луковицы отходит примерно в 1000 раз меньше нервных волокон, чем входит в неё, для возбуждения одного нейрона обонятельной луковица требуется нейронная активность примерно 1000 обонятельных клеток и связанных с нею нервных волокон. Это делает возможным восприятие даже ничтожных концентраций пахучих веществ.

Обонятельная луковица посылает нейронные импульсы в несколько зон головного мозга: таламус, связанный с лобной долей, некоторые структуры лимбической системы.

Обонятельная система в особенности удивительно гибко реагирует на естественные структурные изменения нейронных процессов. Как рецепторы вкуса, обонятельные клетки разрушаются и регенерируются раз в 4-8 недель. В возрождению способные даже пострадавшие клетки. Возможно, обонятельные клетки – это единственные сенсорные нейроны взрослого млекопитающего, способные замещаться новыми нейронами.

Кодирование информации

Кодирование начинается с активности слизистой оболочки обонятельного эпителия. Но понять, как это происходит чрезвычайно трудно. Во-первых, нет никакой связи между свойствами одорантов и активностью специфических рецепторных клеток. Как и обонятельные клетки, обонятельные волокна реагируют на широкий спектр воздействий. Опять же возникает идея, запах кодируется паттернами нейронной активности. Было высказано предположение, согласно которому в основе распознания запаха лежит пространственный паттерн нейронной активности, возникающий в обонятельной луковец.

Пороги обонятельной чувствительности

Абсолютные пороги ко многим одорантам уже определены. По данным Монкриффа, из двух наиболее чувствительных сенсорных систем – вкуса и обоняния – последняя чуть ли не в 10000 раз чувствительнее.

На пороговую чувствительность могут влиять пол и гормональная насыщенность индивидуума. Известно, что женщины во премя менструального цикла обладают разной чувствительностью к экзалтолиду – синтетическому одоранту с мускусным запахом. Максимальная чувствительность к экзалтоиду соответствует максимальному содержанию в организме эстрогенов. Женщины так же превосходят мужчин в способности идентифицировать некоторые другие запахи. Девочки, не достигшие половозрелого возраста, значительно более чувствительны к запахам, чем мальчики, а это ставит под сомнение справедливость предположения о том, что различия в обонятельной чувствительности всегда связаны исключительно с уровнем содержания половых гормронов.

С возрастом катастрофически уменьшается способность к идентификации и распознанию пахучих веществ, а также к запоминанию запахов. Способность к идентификации запахов максимальна между 20 и 40 годами, после чего заметно снижается.

Феромоны

На вопрос о том, существуют ли феромоны у человека, до сих пор нет одназначного ответа. В исследованиях Рассела, подавляющее большинство испытуемых по запаху белья правильно определяли пол тех, кто носил его. Кроме того, запах белья характеризовался испытуемыми как «мускусный», а женского – как «сладкий».

Некоторые феромоны млекопитающих используются в парфюмерии. Запахи половых аттрактантов низших млекопитающих в известной мере привлекательны и для человека. Мы отмечали, что чувствительность женщин к экзалтоиду зависит от периода репродуктивного цикла. Можно предположить, что экзалтоид выступает в роли релевантного человеческого феромона. Также было высказано предоложение, что, возможно, роль феромона человека играют и летучие жирные кислоты, входящие в состав женского вагинального секрета.

Хотя сама мысль о существовании феромонов человека и представляется заманчивой, существующие доказательства её справедливости умозрительные и косвенные.

Заключение.

Обоняние и вкус являются сенсорными системами, воспринимающими химические сигналы. Между ними есть много общего. Оби эти системы по происхождению довольно древние, наибольшее значение они имеют для низших млекопитающих, в то время как для людей наиболее значимы и развиты зрение и слух.

Современными учеными выдвигается сходная гипотеза кодирования ощущения с помощью паттернов нейронной активности. Так же у обеих сенсорных систем есть много сходных функций: избегание опасных веществ, анализ качества пищи и др. Вместе они объединяют единую систему, которая дает новое более сложное ощущение, проявляющееся в основном при принятии пищи.

Но отличий также много. Обонятельные клетки в тысячи раз чувствительные, чем вкусовые, а так же спектр базовых ощущений черезвычайно шире, он настолько широк, что до сих пор не удалось выделить первичные запахи, в отличие от первичных вкусов вкусовой системы.

Рецепторные клетки этих систем тоже сильно отличаются. Хотя и те и другие, достаточно быстро обновляются. Во вкусовой системе они вторичные, т.е. участвуют только в восприятии и кодировании сигнала, в то время как в обонятельной системе рецепторы являются нервными клетками, участвующими в передаче сигнала могзу.

У обонятельной системы много других функций: будучи тесно связанными с лимбическими структурами, они влияют на эмоциональное состояние, играют роль в половом и социальном поведении, в других инстинктах, хотя у людей это проявляется в меньшей степени.

Список использованной литературы.

1. А. Г. Маклаков. Общая психология – СПб.: Питер, 2002.

2. Х. Р. Шиффман. Ощущение и восприятие – СПб: Питер, 2003.

3. М. Р. Сапин. Анатомия и физиология человека – Москва: ACADEMIA, 2002.